免费医学论文发表-老鼠采用诱饵和转换逃生机制来缓和社会冲突
雷切尔·克莱因，梅根·沃伦，约书亚·诺伊纽贝尔
抽象
种内攻击具有深远的生态和进化后果，因为接受者可能会受伤、体能下降并成为社会群体的弃儿。尽管动物采取了多种策略来避免敌对对抗，但社会影响对逃跑策略的影响程度尚不清楚。在这里，我们使用计算和机器学习方法来分析复杂的行为交互，因为小鼠的混合性别群体 Mus musculus 自由交互。小鼠表现出丰富的行为库，以行为状态的变化、攻击性的遭遇和混合性别的互动为标志。在攻击性遭遇之后，始终会出现一个独特的行为序列，其中处于顺从状态的雄性在攻击者与同一只雌战之前迅速接近并与雌性短暂互动。行为序列还与大大减少的身体争吵有关。此外，雄性的行为状态可以通过行为序列的不同特征来预测，例如运动学以及雄性-女性互动的潜伏期和持续时间。更广泛地说，我们的工作揭示了一种受女性存在影响的与行为学相关的逃避策略，该策略可能作为缓和社会冲突和防止随之而来的健康状况降低的机制。
数字
表 3图 1表 1图 2图 3图 4图5表 2Fig 6Fig 7表 3图 1表 1图 2
引文： Clein RS、Warren MR、Neunuebel JP （2024） 小鼠采用诱饵和转换逃逸机制来缓和社会冲突。公共科学图书馆生物学22（10）： e3002496 号。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496
学术编辑： Catherine Hobaiter，大不列颠及北爱尔兰联合王国圣安德鲁斯大学
收到： 2023 年 12 月 18 日;接受： 2024 年 9 月 11 日;发表： 10月 15， 2024
版权所有： © 2024 Clein 等人。这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 提供自定义 Matlab 代码和运行说明（S1 代码）、图中显示的原始数值（S1 数据）以及动物跟踪和行为数据（S1-12 数据集）。
资金： 这项研究由美国国立心理健康研究所 （R01MH122752 JPN）、美国国立卫生研究院 （P20GM103653）、特拉华大学研究基金会 （授予 JPN） 和特拉华州综合大学研究计划 （授予 JPN） 资助。资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。
利益争夺： 作者已声明不存在相互竞争的利益。
介绍
群居动物通过评估感官线索、评估风险、将新信息与现有知识整合以及执行适当的行为来驾驭复杂的环境[1,2]。这种行为灵活性对它们的生理适应性至关重要，推动了认知机制的发展，以响应社会线索和环境变化 [3]。例如，动物采用传递推理通过观察他人的行为来推断社会等级，使它们能够根据等级地位和感知到的威胁来调整自己的行为 [4]。这种适应性是他们生存和成功的关键。
动物通过习得性和先天性逃避行为来应对威胁[5,6]，环境特征显著影响它们逃跑策略的选择[7]。例如，将中性环境与有害刺激联系起来会导致习得的冻结行为 [8]，而捕食者线索或与同种动物的敌对互动会触发自然的、非条件的反应 [9]。例如，啮齿动物在检测到捕食者的气味时采取防御姿势并扫描周围环境，或者对若隐若现的阴影做出反应而冻结[10,11]。攻击性同种动物会促使各种逃跑行为，具体取决于威胁的接近程度和逃避的可能性[12,13]。此外，以前的经历会影响逃脱策略;经常暴露于冲突中的动物可以避免社交接触，以减少未来的攻击[14,15]。无论是由痛苦、捕食者还是攻击性触发，有效执行逃跑策略对于生存都至关重要。如果不这样做，可能会导致体能显著降低 [6]。因此，了解动物用来逃避危险的行为策略至关重要。
量化和评估敌对互动引发的自然逃避行为的有效性是一项艰巨的任务。它需要公正地提取和评估个体动物的不同行为库中的离散事件。通过应对这些挑战，我们可以全面了解逃避行为的动力学以及行为状态在这个进化守恒过程中的作用。在这项研究中，我们监测了多只自由互动的小鼠在大型竞技场中的行为，并采用了多种计算方法来分析个体行为。使用行为状态作为集中框架，我们发现了一个强大的现象，即遭受敌对性遭遇的雄性似乎通过利用附近的雌性来转移攻击者的注意力来逃避和避免冲突。这些发现突出了通过系统观察自然行为阐明的复杂社会动态，证明了先前的社会经验和行为状态对后续行为的影响，并揭示了动物用来逃避与攻击性雄性的敌对遭遇的新机制。
结果
量化动态社会行为
为了探索群体动力学，我们记录了成年小鼠的混合性别组 （n = 11，每组 2 只雄性，2 只雌性） 5 小时的自然社交互动（图 1A 和 1B）。这些记录之前在 Sangiamo 及其同事中进行了描述 [16]。自动跟踪程序 [17] 实现了运动的无偏量化（n = 44 只动物，总运动中位数 = 1,343.7 cm，IQR = 349.3），验证每只小鼠都探索了围栏的大部分区域（图 1B、1C 和 S1）。跟踪信息作为监督机器学习程序 [18] 的输入，该程序用于识别用户定义的先天激动行为（图 1D）。激动行为被定义为雄性逃跑 （flee） 或被另一只雄性追赶 （chase） 的事件 （表 1）。每只雄性都对竞争对手表现出攻击性行为，但在大多数记录中，其中一只雄性明显更具攻击性（S2A-S2D 和 S3 Figs 和 S1 表）。我们观察到雄性之间的 3,413 次激动性互动 （n = 22，中位数 = 216，IQR = 331.8），追逐和逃跑分别发生了 2,562 次和 851 次 （飞行中位数 = 61，IQR = 51.3;追逐中位数 = 174，IQR = 242.3）。在这些行为中，每只小鼠都扮演着特定的、可辨别的角色，揭示了 2 种不同的行为状态 （攻击者与攻击者）。
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图 1. 基于机器学习的跟踪个人和识别行为的方法。
（A） 实验时间表。数字表示出生后日。（B） 使用自动化软件在大型竞技场 （宽度 = 76.2 cm，长度 = 76.2 cm，高度 = 61 cm） 中跟踪由不同皮毛图案区分的个体小鼠。轨迹显示 1 秒的运动。M1 = 男性 1，M2 = 男性 2，F1 = 女性 1，F2 = 女性 2。比例尺（青色）表示 10 厘米。M2 在 5 小时记录期间的轨迹被 9 cm 的网格覆盖2， 36 厘米2和 81 cm2.（C） 量化小鼠探索的竞技场百分比的累积概率图。（D） 蔡斯示例。侵略性雄性正在追逐（橙色轮廓），而侵略性雄性被追逐（蓝色轮廓）。（E） 逃跑示例。侵略性雄性被逃离（橙色轮廓），而被侵略的雄性逃跑（蓝色轮廓）。图 1C 的数值可作为在线支持文件 （S1 Data） 获得。源数据可以在 S1–S12 数据集中找到。
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表 1. 提取的行为的数量和定义。
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异性个体之间的互动显著影响群体行为 [19]。为了识别社交互动，我们开发了一种自动计算方法（S2E 和 S3 Figs）。社交互动定义为 2 只异性小鼠在彼此相距 3 cm 范围内至少 0.2 s 的时期。我们经常观察到男性与女性的互动 （总互动 = 37,725，中位数 = 3,477，IQR = 742）。尽管有证据表明许多物种的雌性更喜欢占主导地位的雄性，并且攻击行为有助于吸引潜在的配偶[20]，但雄性社交伴侣的整体攻击性水平并不影响异性互动的频率、总时间或持续时间（S2E-S2G图）。
行为状态直接影响男女互动
为了探讨男性的行为状态是否会影响社交参与，我们分析了攻击性行为与异性互动之间的时间关系（图 2A）。在所有记录中，我们观察到 2,082 个序列，其中异性社交互动在男性之间的攻击性互动之后。62% 的男性-女性互动涉及具有攻击性的男性（图 2B）。攻击性行为和社交互动之间的中位潜伏期为 1.17 秒 （IQR = 4.77 秒）。然而，在 463 个序列中，社交在攻击行为结束之前就开始了（最短潜伏期 = -7.13 秒，中位数 = -0.23 秒，IQR = 0.6 秒）。对于具有攻击性的雄性，敌对的雄性-雄性互动和随后的女性互动之间的延迟明显更短（图 2C）。此外，与攻击者相比，当被攻击的雄性与雌战时，攻击后的互动时间更短（图 2D）。决策树分类器用于解码男性社交伙伴的行为状态（图 2E）。根据社交互动的潜伏期和社交互动的持续时间进行训练的分类器的准确度从 58.6% 到 72.4% 不等，明显超过了 50% 的机会水平。当样本量匹配攻击者和攻击者与女性的互动次数时，分类器可以预测社交伙伴的行为状态。随机化雄性之间敌对互动的时间使分类器的准确性下降到机会水平。这些结果表明，不同的行为状态会影响随后的男女互动。
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图 2. 个体的行为状态调节了与女性的后续互动。
（A） 攻击性社会序列示意图。序列包括攻击性的男性互动，然后是男性-女性的社交互动。（B） 攻击性行为后男性与女性互动的次数。线条连接共同记录的小鼠。黑线和白框显示中位数和四分位数范围 （25%–75%）。每个数据点表示每个个体的分布中位数。Wilcoxon 符号秩检验，W = 0，p < 0.001。（C） 攻击性遭遇和社交互动之间的潜伏期。Wilcoxon 符号秩检验，W = 66，p < 0.001。（D） 攻击性遭遇后社交互动的持续时间。Wilcoxon 符号秩检验，W = 58，p < 0.05。（E） 解码器在预测男性社交伙伴在攻击后社交互动中的行为状态时的表现。黑线和白框显示均值和标准差。红线表示机会水平 （50%）。每个条件：1 侧 z 检验，n = 1,000 次迭代。观察到：z = 7.25，p < 0.001; 大小匹配：z = 3.04，p = 0.001;随机化：z = −0.05，p = 0.48。 图 2B-2D 的数值可作为在线支持文件（S1 数据）获得。源数据可以在 S1–S12 数据集中找到。
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我们进行了对照分析，以确定这些发现是否特定于行为状态。首先，我们分析了非攻击性、非社交行为（例如，步行、表 1 和 S4A 图）之后的男性-女性社交互动，因为这些序列在行为状态和社会背景上有所不同。当单独行走先于混合性别互动时，步行者和非步行者与女性互动的可能性相同（S4B 图）。在交互延迟方面没有观察到差异（S4C 图）。与行走的男性相比，非行走的男性的互动持续时间明显更短（S4D 图）。预测模型可以区分男性社交伙伴在单独散步后的社交互动中的行为状态，但在控制样本量和随机行为时间时，准确性下降到机会水平（S4E 图）。
接下来，我们检查了一种非攻击性的社会行为（调查，表 1 和 S5A 图），因为这些序列在行为状态上有所不同，但在社会环境中没有差异。与步行触发序列类似，异性互动的数量没有差异（S5B 图）。当被调查的男性是社交伙伴时，调查和社交互动之间的潜伏期更短（S5C 图），但在攻击性触发的社交互动中，被调查男性的中位潜伏期高于被调查的男性。调查后男女互动的持续时间无法通过行为状态区分（S5D 图）。预测模型未能准确识别男性社交伙伴在男性-男性调查后的社交互动中的行为状态（S5E 图）。这些结果强烈表明，攻击性遭遇会触发状态依赖性现象，导致被攻击的男性和女性之间的互动增加。
我们根据汇总的攻击性水平（S2 和 S3 图）将雄性识别为或多或少的攻击性，从而使我们能够评估攻击性是否影响了随后的互动而不是行为状态。比较攻击性较强和攻击性较弱的雄性发现，雄性互动的数量（S6B 图）、潜伏期（S6C 图）或雄性与女性互动的持续时间（S6D 图）没有差异。预测模型在识别男性社交伙伴时以机会水平执行（S6E 图）。这些发现表明，行为状态，而不是攻击性的累积水平，是攻击性遭遇后社交互动的连续性的基础。
计算控制
为了确保样本量不会使攻击性雄性在敌对互动后更有可能与雌性互动的发现产生偏差（S7A 图 ），我们使用了排列检验 [21]。我们从每个记录中随机选择 50 个序列，并计算了随后与女性的攻击性和攻击者互动之间的差异指数（方法）。对于所有排列，差异指数均低于零，这表明在雄性之间的敌对互动之后，被攻击的雄性始终首先与雌性互动，并且这种影响不是由于样本量造成的。我们对非社交、非攻击性 （S7B Fig） 和社交、非攻击性 （S7C Fig） 触发序列采用了类似的方法，发现指数的分布没有显着偏向任何男性。这些分析表明，样本量和样本子集都不是结果的基础。
为了进一步解决行为状态的重要性，我们进行了另一次排列分析。首先，我们在社交互动之前的攻击性遭遇中随机化了雄性的身份。然后，我们计算了后续攻击者和攻击者与随机数据交互之间的差异指数。此过程执行了 1,000 次以生成索引值的分布。观察到的差异指数 （-0.25） 显著低于随机指数值分布的平均值（S7D 图）。此外，决策树分类器用于以高于机会水平的比率预测行为序列的类型（攻击性或控制行为——行走和调查相结合）（S7E 图）。该模型的准确性不取决于样本的数量，在相同数量的侵袭序列和控制序列下保持高精度（S7E 图）。当我们试图在社交互动之前的行为时间是随机的（S7E 图）的数据上解码序列类型时，准确性较低（S7E 图）。总之，这些分析证实了雄性的行为状态会影响敌对互动后与雌性的后续互动的发现。
行为控制
攻击性行为后男性轨迹的差异可能会驱动观察到的行为模式。为了研究轨迹差异如何影响随后的社会互动，我们量化了雄性前进方向与从雄性指向雌性的向量之间的角度（图 3A 和 3B）。在所有序列中，我们发现，平均而言，受攻击动物的角度差异明显较小（图 3C 和 3D）。在检查个体动物的中位数时，这种趋势仍然存在（图 3E 和 3F）。为了评估这些差异是否受到雌性相对于雄性的方向的影响，我们计算了攻击行为结束时雄性和雌性前进方向的差异（图 3G 和 3H）。攻击者和被攻击者的雄性之间没有显着差异，表明雌性的方向不会影响特定雄性参与后续互动的可能性（图 3I-3L）。这些结果表明，被攻击的雄性的方向，而不是雌性的方向，在随后的互动中起着重要作用。
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图 3. 被攻击的男性的状态和取向影响 被攻击触发的社会互动，与女性的取向无关。
（A） 示例显示了在攻击性遭遇结束时，攻击者雄性的前进方向与从雄性指向雌性的向量之间的角度。（B） 与 B 相同，对于被侵犯的男性。（C） 在攻击性遭遇结束时，侵略性雄性前进方向与从雄性指向雌性的向量之间的角度分布。极坐标图上的 θ 和弧度表示以度为单位的角度和归一化频率。通过将每个 bin 中的出现次数除以攻击者和女性之间的攻击后互动次数来确定标准化。圆形变化和中位数由三角形和线条显示。（D） 与 C 中相同，对于被攻击的男性。比较攻击性和攻击性状态：Watson 的 U2，U2 = 2.12，p < 0.001。 （E） 个体攻击者的前进方向与从动物指向雌性的向量之间的中位角。（F） 与 E 中相同，代表被侵略的男性。比较个体的攻击性和攻击性状态：Watson 的 U2，U2 = 0.34，p < 0.005。 （G） 显示攻击者男性和女性社交伙伴取向之间的角度差异的示例。（H） 同 G 中，代表被侵略的男性。（I） 当攻击者是社交伙伴时，攻击行为结束时的角度差异分布。（J） 同 I，代表被侵略的男性。比较攻击性和攻击性状态：Watson 的 U2，U2 = 0.05，p = 0.81 。（K） 个体攻击性男性和女性社会伴侣取向之间的中位角差。（L） 与 K 相同，代表被侵略的男性。比较个体的攻击性和攻击性状态：Watson 的 U2，U2 = 0.06，p = 0.57 。图 3C、3D、3I、3J、3E、3F、3K 和 3L 的数值可作为在线支持文件（S1 数据）获得。源数据可以在 S1–S12 数据集中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.g003
尽管在攻击性遭遇结束时，被攻击的雄性会倾向于女性，但女性可能会发起随后的社交互动。我们测量了每个社交伙伴的瞬时速度和位置，以确定攻击性遭遇后男女互动的发起者。无论行为状态如何，男性都始终如一地发起异性社交互动（图 4A 和 4B）。这种现象在雌性中是一致的，因为两种行为状态下的雄性都与每只雌性进行了攻击后的社交互动（图 4C 和 4D）。这些结果表明，攻击性行为后社交接触的发生是由被攻击的男性而不是女性社交伙伴驱动的。
为了排除被攻击的动物在逃离攻击者时偶然遇到雌性的可能性，我们量化了攻击行为结束后到达行为领域中多个任意区域或空间位置的潜伏期。这些区域包括网箱的中北部（1 区）、中东部（2 区）、中南部（3 区）、中西部（4 区）和中部（5 区）区域。当控制家庭误差率并使用 Bonferroni 校正校正多重比较时，我们发现到达除区域 3 之外的任何区域的延迟都没有差异（图 4E-4I），支持了我们的假设，即这种现象与状态相关。总体而言，这些结果表明，被攻击的男性的前进方向和随后的行动在启动攻击后的社会互动中起着关键作用，并且这种行为不是由女性的取向或行为驱动的。
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图 4. 状态依赖性攻击触发的社交互动与发起者或笼中的位置无关。
（A） 由攻击者或女性发起的男性与女性的社交互动。线条连接共同记录的小鼠。数据下方的水平条和方框显示中位数和四分位距 （25%–75%）。Wilcoxon 符号秩检验，W = 64，p < 0.005。（B） 与 A 相同，用于与被侵略者的互动。Wilcoxon 符号秩检验，W = 69，p < 0.001。（C） 侵略者雄性与每只雌性的互动。Wilcoxon 符号秩检验，W = 16，p = 0.15。（D） 与 C 中相同，用于与被侵略者的互动。Wilcoxon 符号秩检验，W = 20，p = 0.08。（E） 顶部：显示笼中任意区域的原理图。底部：攻击者和被攻击者从所有攻击行为结束时到达区域 1 的中位潜伏期。Wilcoxon 符号秩检验，W = 32，p = 0.98。（F） 与 E 中相同，用于 2 区。Wilcoxon 符号秩检验，W = 47，p = 0.24。（G） 与 E 中相同，用于区域 3。Wilcoxon 符号秩检验，W = 64，p < 0.05（α设置为 0.01—Bonferroni 校正以控制家庭误差率并校正多重比较）。（H） 与 E 中相同，适用于 4 区。Wilcoxon 符号秩检验，W = 23，p = 0.41。（I） 与 E 中相同，适用于 5 区。Wilcoxon 符号秩检验，W = 32，p = 0.30。图 4A-4I 的数值可作为在线支持文件（S1 数据）获得。源数据可以在 S1–S12 数据集中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.g004
攻击后社交互动的时间持久性
攻击性触发的社交互动序列出现得很早，并随着时间的推移而持续存在。每次记录的初始序列平均发生在 10.26 分钟（n = 11，中位数 = 5.82 分钟，IQR = 3.78 分钟），而最终事件平均记录时间为 283.24 分钟（中位数 = 297.27 分钟，IQR = 170.20 分钟）。在整个 5 小时记录中，行为状态显着影响了这些互动，攻击性雄性在每小时参与攻击触发的互动的比例更高（图 5A）。根据行为序列特征训练的多类支持向量机 （mcSVM） 无法准确预测发生的具体时间（图 5B）。相反，决策树分类器有效地预测了每小时的行为状态（图 5C）。然而，当控制每小时的序列数量时，模型准确性仅在第一个小时内明显高于机会（图 5D）。随机化序列出现的时间导致模型准确性与偶然性无法区分（图 5E），表明攻击性触发序列的特征随着时间的推移是一致的。这些发现表明，攻击性行为状态是整个实验中后续社交互动的关键介质。
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图 5. 攻击性触发的女性社交互动序列很早就出现，并随着时间的推移而持续存在。
（A） 对于处于攻击性或攻击性行为状态的个体，每小时分档的攻击性触发序列的百分比。线条和阴影区域显示中位数和四分位数范围 （25%–75%）。Aggressor 和 aggressed 将每小时与 Wilcoxon 签名秩测试进行比较。小时 1：W = 2，p < 0.005;第 2 小时：W = 2，p < 0.005;第 3 小时：W = 3.5，p < 0.05; 第 4 小时：W = 4.5，p < 0.05; 第 5 小时：W = 1，p < 0.05。（B） 解码器在预测序列发生的时间时的性能。数据下方的水平条和框显示均值和标准差。红线表示机会水平。每个条件：1 侧 z 检验，n = 1,000 次迭代。观察到：z = 0.30，p = 0.38 大小匹配：z = 0.30，p = 0.38 随机化：z = 0.94，p = 0.17。 （C） 解码器在所有观察到的数据中预测雄性与雌性互动的行为状态时的性能。使用 1 侧 z 检验每小时的机会比较的准确率，n = 1000 次迭代。第 1 小时：z = 4.6，p < 0.001; 第 2 小时：z = 4.2，p < 0.001; 小时 3：z = 3.1，p = 0.001; 第 4 小时：z = 1.8，p = 0.04; 第 5 小时：z = 1.7，p = 0.04。 （D） 与 C 中相同，用于大小匹配的对照。使用 1 侧 z 检验每小时的机会比较的准确率，n = 1000 次迭代。小时 1：z = 1.7，p = 0.04;第 2 小时：z = 0.9，p = 0.13; 第 3 小时：z = 0.1，p = 0.47; 第 4 小时：z = −0.7，p = 0.24; 第 5 小时：z = 0.2，p = 0.44。 （E） 与 C 中相同，对于激进的男性-男性互动的随机开始时间。使用 1 侧 z 检验每小时的机会比较的准确率，n = 1000 次迭代。第 1 小时：z = 0.39，p = 0.35; 第 2 小时：z = 0.26，p = 0.36; 第 3 小时：z = 0.30，p = 0.38; 第 4 小时：z = 0.34，p = 0.37; 第 5 小时：z = 0.63，p = 0.26。 图 5A 的数值可作为在线支持文件（S1 数据）获得。源数据可以在 S1–S12 数据集中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.g005
用于缓和敌对对抗的逃生机制
动物采用各种策略来避免对抗，因为受伤会降低生物适应性 [6， 21]。我们假设被攻击的雄性可能会与雌性互动以转移攻击者的注意力。为了测试这种可能性，我们检查了攻击性遭遇后互动后的社交互动（表 2）。我们观察到，攻击者经常与被攻击者的男性互动的同一只雌性互动（S1 视频）。具体来说，大多数后续相互作用发生在攻击者和同一只雌性之间（图 6A，序列类型 1,53%）。其他交互序列包括被攻击的雄性与同一只雌性（序列类型 2,21%）、攻击者与不同的雌性（序列类型 3,9%）和被攻击的雄性与不同的雌性（序列类型 4,17%）。序列类型 1 的出现频率明显高于其他类型（图 6B），并且比偶然预期的更频繁（图 6C）。当训练 mcSVM 根据攻击性遭遇期间行进的速度和距离对序列类型进行分类时，我们发现序列之间没有区别（方法;平均准确率 = 27%，标准差 = 3%，单侧 z 检验，n = 1,000 次迭代，z = 0.79，p = 0.43），表明启动 这些序列的攻击性状态是相似的。总之，这些发现表明，被攻击的雄性可能会使用诱饵和转换策略来逃避攻击者。
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表 2. 序列类型的描述。
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图 6. 对侵略性遭遇后的连续行为进行量化。
（A） 序列类型和出现频率的示意图。（B） 记录中每种序列类型的编号。数据下方的水平条和方框显示中位数和四分位距 （25%–75%）。Kruskal-Wallis 检验 （H（3,40） = 19.93，p < 0.001），带 Dunn-Sidak 校正。类型 1 vs. 类型 2：p < 0.001;类型 1 vs. 类型 3： P < 0.001;类型 1 与 4：P < 0.001。（C） 序列类型百分比与序列随机分布之间的差异。红色和蓝色垂直线表示明显高于或低于机会的百分比。与具有 2 侧 z 检验的随机数据相比的实际比例，n = 1,000 次迭代。类型 1：z = 20，p < 0.001;2 型：z = −7.4，p < 0.001; 3 型：z = −7.6，p < 0.001; 类型 4：z = −5.9，p < 0.001。 图 6B 的数值可作为在线支持文件（S1 数据）获得。源数据可以在 S1–S12 数据集中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.g006
为了进一步研究这种策略，我们分析了不同时间点雌性和雄性之间的距离：在攻击性遭遇期间，遭遇与第一次社交互动之间的时间段，第一次社交互动，以及随后的 5 秒（图 7A、7B 和 S8）。在所有序列类型中，被攻击的男性在社交互动开始后一秒明显更接近攻击者。然而，在序列类型 1 中，雄性和雌性之间的距离在相互作用结束后一秒是相当的，然后被攻击的雄性在随后的时间点远离雌性。这种模式是 1 型序列所独有的，表示特定的逃逸策略。此外，对于序列类型 1，雄性之间的距离在第二次互动后增加（图 7C 和 7D），表明互动破坏了攻击序列。
我们还研究了运动学模式是否可以预测序列类型。使用 mcSVMs，我们发现 6 个关键时间点的距离可以解码序列类型（图 7E）。为了控制由于大量 1 型序列而导致的偏差，我们对序列类型进行了大小匹配，并且仍然发现了优于机会的分类（图 7E）。随机化序列类型标记没有产生显着结果（图 7E）。这些结果有力地支持了被攻击的雄性使用诱饵和转换策略的假设。
逃避攻击性的同种动物并避免代价高昂的遭遇对个体的健康有益 [3]。如果被攻击的动物成功地使用类似诱饵和交换的机制来逃避敌对互动并缓和社会冲突，那么雄性互动之间发生的战斗应该会减少。或者，诱饵和转换可能会激怒攻击者并引发侵略性反应，从而增加打架的数量并升级代价高昂的社会冲突。为了解决这两种可能性，我们训练了一个有监督的机器学习分类器来检测打架（表 1）。在所有记录中检测到 1,177 起打架事件（中位数 = 88，IQR = 63.75）;然而，在 1 型序列之后很少发生战斗（图 7F）。此外，与其他序列相比，诱饵和转换后的战斗比例显着降低（图 7G）。我们的研究结果表明，诱饵和转换序列有助于动物避免进一步的攻击性并缓和冲突。
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图 7. 侵略性遭遇后的顺从状态依赖行为策略。
（A） 对于序列类型 1，在攻击性行为 （AGG） 期间、AGG 与男性-女性社交互动之间的时间、互动和互动后 5 秒计算攻击性或攻击性男性与女性社交伙伴之间的距离。线条和阴影区域显示中位数和四分位数范围 （25%–75%）。虚线表示社交互动开始后 1 秒的时间以及 1 、 2 和 3 秒的互动后时间。（B） 对于序列类型 1，量化社交互动开始后 1 秒的距离以及 1 、 2 和 3 秒的互动后时间。时间对应于 A. Top： all distance. 中的彩色虚线。底部：每只小鼠的中位距离，并使用 Wilcoxon 符号秩检验进行比较。开始 + 1 秒：W = 192,814，p < 0.0001;结束 + 1 秒：W = 71,772，p < 0.0001;结束 + 2 秒：W = 73,311，p < 0.0001;结束 + 3 秒：W = 79,583，p < 0.0001。（C） 与 A 相同，但测量雄性之间的距离。（D） 与 B 相同，但测量雄性之间的距离。顶部：所有距离。底部：使用 Kruskal-Wallis 检验 （H（3,40） = 34.13，p < 0.0001） 与 Dunn-Sidak 校正比较每只小鼠的中位距离。SI 开始 + 1 秒 vs. SI 结束 + 2 秒：p < 0.001;SI 开始 + 1 秒 vs. SI 结束 + 3 秒：p < 0.0001;SI 结束 + 1 秒 vs. SI 结束 + 3 秒：p < 0.005。（E） 解码器的性能预测序列类型。数据下方的水平条和框显示均值和标准差。红线表示机会水平。每个条件：1 侧 z 检验，n = 1,000 次迭代。观察到：z = 25.0，p < 0.001; 大小匹配：z = 6.06，p = 0.001;随机化：z = 0.93，p = 0.18。 （F） 在存在 1 型序列或其他序列类型的情况下发生的战斗。线条连接共同记录的小鼠。Wilcoxon 符号秩检验，W = 1，p < 0.005。（G） 有战斗的序列的百分比。线条连接共同记录的小鼠。Wilcoxon 符号秩检验，W = 3，p < 0.01。图 7B 和 7D-7G 的数值可作为在线支持文件（S1 数据）获得。源数据可以在 S1–S12 数据集中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.g007
讨论
动物不断观察和适应社会环境的变化，整合感官反馈、以前的社会经验和内部状态来改变它们的行为 [3]。在这项研究中，我们使用了复杂、无偏见的方法来量化行为自由的小鼠群体中雄性的行为（图 1 和 S1-S3），建立了攻击者攻击行为状态作为检查自然社会动态的框架。我们发现，雄性在敌对互动后采用行为-状态依赖策略来逃避攻击者并缓和对抗。具体来说，我们观察到受攻击的雄性更有可能在对抗遭遇后立即与雌性互动（图 2）。这些短暂的攻击后交互在 5 小时的记录中频繁且一致地发生，表明这种行为的稳健性（图 5）。随后的大多数雄性-雌性互动都涉及先前被攻击的雄性和攻击者参与的雌性，这表明了一种诱饵和转换策略（图 6 和 7）。这种策略似乎可以减轻对抗性遭遇的成本，因为在诱饵和转换序列之后很少发生战斗（图 6 和 7）。
动物使用多种防御措施来逃避威胁[6,9,22\u201224]。虽然环境线索对于优化对捕食的防御至关重要，但动物也必须评估权衡取舍，因为逃跑会导致资源损失，例如领地或交配机会[22]。在我们的研究中，我们观察到，被攻击的雄性会牺牲与雌配的额外时间，这可能会减少它们交配的机会，从而避免敌对互动。我们发现，被攻击的雄性（而不是雌性）在攻击性遭遇后开始社交互动，但当攻击者接近雌性时，它们会迅速离开（图 4、6 和 7）。这种运动模式表明，被攻击的雄性可能会使用诱饵和转换策略来分散攻击者的注意力，并抓住潜在的交配机会。这种策略反映了动物整合有关周围环境的信息并做出最佳选择以避免威胁的能力。这些发现表明，小鼠可能会整合有关自身和他人行为状态的信息，以塑造动态社交互动并实施有效的行为策略。
等级或社会地位决定了许多物种之间的互动，从黄蜂和鱼类到人类和灵长类动物[25,26]。一旦建立了分层等级，攻击者和攻击者角色之间切换的频率就会降低 [27]。在这样的等级制度中，占主导地位的动物通常会采取攻击性行动来强化它们的地位[28]。这些互动遵循一个可预测的模式：占主导地位的动物从威胁表现开始，必要时升级为物理攻击[29–31]。顺从的动物通过检测威胁、发起逃跑反应并在安全后终止威胁来做出反应 [6,11]。社会地位可以影响这些逃避策略[15,32]，如小龙虾[33]，其中等级的变化会改变攻击性遭遇时的回避行为。此外，社会等级会影响对慢性社会心理压力的反应。例如，Larrieu 及其同事 [34] 发现，占主导地位的小鼠在反复失败后会发展出回避行为，这表明过去的经历会影响行为策略。尽管我们无法在这些实验中直接测量等级，但我们的研究结果表明，动物的行为状态，而不是整体攻击水平，会影响诱饵和转换逃逸策略。
我们的研究结果表明，雄性在攻击性遭遇后会采取特定的行为模式，这与随后的打架减少有关。我们将其解释为处于顺从状态的男性用来缓和对抗的潜在诱饵和转换策略。然而，我们旨在分析自然行为的实验设计限制了我们彻底研究这种现象背后的机制的能力。本研究主要描述了雄性经常发生的行为，并为未来研究探索这种潜在逃跑策略的机制方面提供了所需的计算工具。我们的研究利用了性别平衡的小群体，这些群体可能无法准确代表实验室外的自然条件。未来的研究应该改变动物的数量、雄性和雌性的组合以及环境因素，以更好地了解这种策略在更自然的环境中的适用性。此外，我们对没有明确社会等级制度的动物的关注可能影响了观察到的行为。社会地位显著影响行为决策[35–37]，具有既定社会等级的动物可能会表现出不同的行为策略。在这里，我们描述了一个行为序列，其中女性充当更有效的干扰者，优先于被攻击的男性。仍然存在几个问题，例如雄性是否可以用环境中的物体或雌性气味线索来分散攻击者的注意力。鉴于雌性小鼠也形成社会等级制度，并采用策略来逃避不需要的雄性关注[38–40]，雌性小鼠可能会使用类似的策略来逃避攻击性互动。未来的实验应该探索女性的行为，以确定这种现象是否也存在。尽管我们的研究存在局限性，但我们确定了一种离散的、依赖于状态的行为策略，其中动物使用社会信息来指导它们的行为。这种诱饵和转换策略提供了一个框架，用于在实验室环境中研究灵活的、与社会相关的行为，并使用一套强大的现成计算工具研究潜在的神经机制。
方法
实验模型和主题详细信息
我们使用了成人 （13 至 21 周） 男性 （n = 22） 和女性 （n = 22） B6。CAST-Cdh23Ahl + / Kjn小鼠（Jackson实验室，巴港，缅因州，美国，库存：002756）。这种同源小鼠品系不太容易受到与年龄相关的听力损失的影响，我们之前的研究旨在研究超声发声与社会行为之间的关系 [16]。
将小鼠安置在特拉华大学的湿度控制、温度调节的集落室中，进行 12 小时的光照/黑暗循环（美国东部标准时间晚上 7：00 关灯）。在 3 周龄时，使用发送到 TransnetYX（美国田纳西州科尔多瓦）的尾部样本对小鼠进行断奶和基因分型，确保行为实验仅使用表达 Cdh23 的小鼠。用皮下植入尾巴底部的光激活微转发器 （p-Chip、PharmaSeq） 单独标记小鼠。断奶后，小鼠与同性兄弟姐妹 （每个笼 3 至 5 只） 一起分组饲养，所有笼子都含有 ALPHA-dri 垫料和环境富集。小鼠可以随意获取食物和水。
道德声明
特拉华大学的机构动物护理和使用委员会 （IACUC） 遵守美国国立卫生研究院的标准，批准了所有实验方案（AUP 编号：1275-2014-0、1275-2017-0、1275-2020-0）。
软件和算法
Matlab 2013、Matlab 2014、Matlab 2016
MOuse Tracker （MOTR， https://motr.janelia.org） [17]
Janelia 自动动物行为注释器 （JAABA， https://jaaba.sourceforge.net） [18]
一般实验设计
至少在行为实验前2周，将大小匹配（雄性与雄性和雌性）的小鼠单独饲养，以尽量减少群体聚集和等级等级对社会行为的影响[41,42]。为了进行鉴定，在记录前至少 2 天，在轻度麻醉下使用无毒染发剂（Clairol Nice 'N Easy、Born Blonde Maxi）标记小鼠独特的背部图案 [17]。每只鼠标收到一个随机模式：5 个点、1 个对角线、2 条垂直线或 2 条水平线。标记后第二天，小鼠与异性小鼠接触 10 分钟，以增强社交交流 [43,44]。异性伴侣未用于行为记录，但与多个测试对象一起重复使用。如果发生交配尝试，训练有素的观察者会结束会话。在记录前2小时，使用无创阴道灌洗和细胞学分析评估雌性小鼠的发情期[45,46]。用盐水洗涤液收集细胞，置于载玻片上，用结晶紫染色，并在光学显微镜下检查 （VWR， 89404–890）。使用连接到显微镜的相机（World Precision Instruments，USBCAM50 和 501381）拍摄照片。如果女性的细胞主要是角质化的鳞状上皮细胞，则认为雌性处于发情期，缺乏细胞核。只有当两只雌性都处于发情期时，记录才会继续进行;否则，发情测试会继续进行，直到双方都发情。我们在发情期使用雌性，因为生殖周期的这个阶段会诱导雄性竞争，因此观察到更多样化的行为库 [47–49]。
对于每个记录，将 2 只雄性和 2 只雌性小鼠一起饲养在衬有 Sonex 泡沫（VLW-35，Pinta Acoustic）的网状笼子 （McMaster-Carr，9218T25） 中 5 小时，确保有足够的行为采样进行时间分析。笼子被放置在一个定制的电波暗室中。11 份记录中有 3 份使用圆柱形笼子（高：91.4 厘米;直径：68.6 厘米），而其余 8 份使用带有挤压铝框架的长方体笼子 （8020）（宽：76.2 厘米;长：76.2 厘米;高：61.0 厘米）（S1 图）。
使用由定制编写软件控制和同步的摄像头（GS3-U3-41C6M-C、FLIR）以每秒 30 帧的速度连续记录视频数据。数据存储在 PC（Z620，惠普）上。红外灯（IR-LT30、GANZ）位于笼子上方，以照亮竞技场以进行鼠标跟踪。将 ALPHA-dri 床上用品添加到笼子中，深度约为 0.5 英寸，以增强笼子地板和小鼠之间的颜色对比。实验后 10 分钟，每只小鼠被单独记录，以促进自动跟踪 [17]。
数据处理
我们使用特拉华大学 FARBER 计算机集群 （http://docs.hpc.udel.edu） 上的数据分析管道分析了小鼠轨迹。MOTR 程序用于跟踪小鼠，方法是在每个视频帧中的每只鼠标周围安装一个椭圆。MOTR 计算了椭圆中心的 x 和 y 坐标、方向以及半长轴和半短轴的长度。此外，还确定了每只鼠标在每一帧的鼻子位置、与其他动物的距离以及瞬时速度。训练有素的观察员在跟踪后目视检查轨迹以确保准确性。
量化勘探
为了评估勘探（图 1C），我们将竞技场分成 3 个尺寸的均匀分布的箱子：9 厘米2， 36 厘米2和 81 cm2.对于每只动物，我们计算了实验期间探索的箱子的百分比。
自动提取社交行为
我们利用 JAABA（一种监督式机器学习程序）根据先前研究的定义提取行为（表 3）[16]。我们关注的是具有明确可识别状态的行为：（1） 攻击性、社交行为是追逐和逃跑;（2） 非攻击性、非社交行为是走路;（3） 非攻击性、社会行为包括男性对男性的调查。行为状态分类如下：（1） 攻击性社会行为的攻击者（追逐的男性或被逃离的男性）和被攻击的男性（被追逐的男性或逃跑的男性）;（2） 因非攻击性非社会行为而行走或不行走;（3） 调查和被调查非攻击性社交行为。打架被提取出来，但不包括在社交攻击行为中，因为我们的重点专门放在评估行为角色上，而分配角色充其量在打架期间是模棱两可的。所有行为的假阳性率都低于 5%，这是由人工地面实况确定的 [16]。为了衡量不同录音中攻击性的差异（S2A-S2D 图），我们计算了一个攻击性分数。该分数是通过从男性 2 执行的攻击性行为中减去男性 1 执行的攻击性行为的数量，然后除以攻击性行为的总数得出的。在每一次记录中，我们通过比较攻击性行为的数量来确定哪只雄性更具攻击性或更少攻击性，假设攻击性表达相同。
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表 3. 创建 JAABA 分类器。
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量化社交互动
我们采用了一个定制编写的 Matlab 脚本来量化社交互动。当小鼠对的间隔小于一个体长 （≤6 cm） 时，它们被认为是社交互动的。为了实现这一点，我们利用鼠标的质心位置、长轴、短轴和航向来自动拟合每只动物周围的社交椭圆。这些省略号在每个视频帧中都包含 4 只动物中的每只动物，每个省略号在动物前后延伸 3 厘米。社交互动被定义为省略号重叠的时期（S2E-S2G 图）。为了区分社交互动和短暂的相遇，互动需要至少持续 6 帧。该阈值是通过人工检查确定的。
行为序列
攻击性社交行为。
为了检查攻击性行为与男性-女性社交互动之间的动态（图 2A-2D），我们确定了攻击性行为的开始和结束时间以及所涉及的参与者。我们在时间上组织了这些行为，以确定男性-女性社交互动在攻击性行为之后的序列，称为攻击性触发的 SI。我们量化了处于任一行为状态的男性参与这些 SI 的次数。
攻击行为和 SI 之间的延迟是通过从攻击性行为结束时间中减去 SI 开始时间来计算的，包括 SI 在攻击性行为结束之前开始的情况。SI 持续时间是通过从开始时间中减去结束时间来确定的。对于每个记录，我们计算了攻击者和攻击者个体的中位 SI 持续时间和潜伏期。我们还使用聚合攻击水平分析了序列的数量、中位潜伏期和中位持续时间，以评估分层等级的作用（S6A-S6D 图）。
我们使用 MOTR 中的坐标比较了雄性前进方向与雄性到女性的矢量（图 3A-3F）之间的角度。雄性的航向矢量 （v1） 是由雄性的身体中心和鼻子确定的，而女性的矢量 （v2） 是从雄性的身体中心到女性的身体中心。向量之间的角度使用以下公式计算：其中 Matlab 函数 atan2、norm、det 和 dot 分别表示四象限逆正切、向量归一化、矩阵行列式和点积。
我们还使用 Matlab 函数 angdiff 来计算社交伙伴（攻击者/攻击者和女性）之间的椭圆角差异（图 3G-3L），并通过 Watson 的 U2 检验（Matlab 文件交换）评估统计差异。使用 Matlab circular statistics 工具箱计算圆中位数和方差。
在确定交互发起者时，我们分析了动物的瞬时速度和它们彼此相对的物理位置。当瞬时速度降至 0.023 厘米/秒以下时，确定了静止行为的实例，例如梳理。在社交互动开始时表现出这种速度的小鼠被归类为静止的。通常，当一只鼠标静止时，交互是由非静止的鼠标发起的。因此，在与一只静止小鼠成对交互时，另一只小鼠被归类为启动者。在两只小鼠的速度都超过 0.023 cm/s 的情况下，我们通过评估它们的椭圆前部何时开始重叠来确定引发者。机头位置和椭圆方向用于确定航向。如果两只动物都朝着彼此的方向前进，并且它们的省略号在 6 帧内重叠，则启动被归类为相互启动。为了验证我们启动计算的准确性，将结果与训练有素的人类观察者的结果进行了比较。表明社交互动发起者的结果如图 4A-4D 所示。
我们量化了雄性在攻击性行为后到达各个笼子区域的潜伏期（图 4E-4I），在 5 个位置以 6 厘米半径的圆圈。对潜伏期值进行平均，并在 aggressor 和 aggressed 之间进行比较。
非攻击性、非社交行为。
我们通过使用步行触发的 SI 重复攻击触发的 SI 分析来评估非社交行为与 SI 之间的关系（S4A-S4D 图）。通过随机选择步行的子集来匹配攻击性行为的数量。我们计算了步行男性或不步行男性作为社交伙伴的 SI 的数量、中位潜伏期和中位持续时间。
非攻击性、社交行为。
为了确保对攻击行为的影响，我们分析了调查触发的 SI （S5A–S5D 图）。如果录音的调查多于攻击性行为，我们匹配该数字;如果更少，我们使用了所有调查。我们计算了调查男性或被调查男性是社交伙伴的 SI 的数量、中位潜伏期和中位持续时间。
随机抽样程序。
为了确保我们的结果不是用大样本量或样本子集来解释的，我们采用了排列分析（S7A 图）。我们选择了 50 个序列，因为攻击性触发的社交互动最少的记录有 64 个例子。在所有 11 个记录中，我们计算了攻击者和被攻击者的男性是子集内社交伙伴的序列数量。然后，我们通过取 aggressive 和 aggressed 序列数量的差值并除以总和来创建一个指数值。此过程重复 1,000 次以生成指数值的分布，并与正态分布（平均值为 0，标准差为 1）进行比较。我们对非侵略性、非社会性和非侵略性、社会控制分析重复此过程，以确保具有代表性的抽样（S7B 和 S7C 图）。
为了确保结果的状态依赖性，我们通过随机化攻击者身份同时保持行为顺序和持续时间来进行排列分析。我们计算了一个差异指数（侵袭性和侵略序列的数量之差除以总和）通过每次记录的 1,000 次排列生成指数值的分布，并与观察到的差异指数进行比较（S7D 图）。
预测行为状态。
我们使用决策树分类器来预测男性社交伙伴在触发行为（基于状态或等级的攻击性遭遇、散步或调查）后的行为状态（图 2E 和 S4-S7E）。这些计算是使用 Matlab fitctree 函数执行的，以社交互动的持续时间以及行为和互动之间的潜伏期作为预测变量。结果变量是男性社交伙伴的行为状态。对于每种行为序列类型，我们随机选择了 75% 的数据作为训练数据，25% 的数据作为测试数据。分类器准确率是通过将正确预测除以总预测并转换为百分比来确定的。此过程重复 1,000 次，以生成与机会水平进行比较的准确率值分布。该程序适用于观察、样本量匹配和随机化数据。
预测行为序列。
我们使用决策树分类器来预测行为序列的类型（攻击性或控制性）（S7D 图），将相同的程序应用于观察到的、大小匹配的和随机化的数据。预测变量包括潜伏期、持续时间和男性社交伙伴的行为状态，序列类型作为结果变量 （机会水平 = 50%）。
时间动态。
为了评估行为序列的时间概况，我们将示例分为 5 个 1 小时的区间（图 5A）。我们确定了每小时攻击者或被攻击者的男性是社交伙伴的事件比例，并使用 Wilcoxon 符号秩检验评估差异。使用 Matlab fitcecoc 函数训练 mcSVM，使用潜伏期、持续时间和男性社交伙伴身份作为预测变量（机会水平 = 20%）来解码发生时间（图 5B）。在每个小时内，我们还使用决策树分类器预测了社交伙伴的身份，这些分类器根据社交互动的延迟和持续时间（机会水平 = 50%）进行了训练（图 5C）。
三步行为序列。
我们表征了三部分行为序列：攻击性遭遇、被攻击的男性和女性之间的社交互动，以及随后的社交互动。根据第二次社交互动的参与者，序列分为 4 种类型（表 2）。我们测量了记录中每种序列类型的比例（图 6A）和数量（图 6B）。
为了评估观察到的比例是否与偶然性不同（图 6C），我们使用了时间随机数据，为每次洗牌迭代生成比例分布，并与实际比例进行比较。
我们训练 mcSVM 使用攻击行为的特征（在结果中描述，但未绘制）来解码序列类型，包括攻击者和被攻击者的平均速度和总距离。结果变量是序列类型 （1-4），机会水平准确率为 25%。我们使用 75% 的数据进行训练，使用 25% 的数据进行测试，重复该过程 1,000 次以生成与机会水平进行比较的准确率值分布。
我们还评估了序列中相互作用的雄性和雌性之间的个体间距离（图 7A-7B 和 S8A-S8F）。对于 1 型序列，我们还测量了雄性之间的距离（图 7C 和 7D）。序列分为 4 个阶段：攻击性遭遇、攻击性遭遇与与被攻击男性的社交互动之间的潜伏期、社交互动和互动后 5 秒。使用阶段中最长的事件对持续时间进行规范化。使用 Matlab 的 interp1 函数对距离进行插值以匹配标准化的持续时间。
经过训练，mcSVM 在以下时间点使用攻击者/女性和攻击者/女性之间的个体间距离来确定序列类型：攻击行为的开始和结束，第一次社交互动的开始和结束，以及第二次社交互动的开始和结束（图 7E）。结果变量为序列类型 （1-4），机会水平准确率为 25%。此过程执行 1,000 次以生成准确率值的分布，并将其与机会水平进行比较。
为了评估行为策略的成功（图 7F 和 7G），我们计算了每种序列类型后的战斗频率。我们将 1 型序列之后的战斗数量和比例与其他类型（2、3 和 4 合并，因为这些序列占序列的 47%）进行了比较。
统计比较。
我们使用 Kolmogorov-Smirnov 检验和肉眼检查来评估正常性。对于非正态数据，我们应用了非参数检验。使用卡方检验评估共同记录的男性之间的攻击性水平。使用 Wilcoxon 符号秩检验进行配对数据比较。为了比较排列分析和预测模型的结果，我们使用了 alpha 水平为 0.05 的 z 检验。对于需要多重比较的数据，我们采用了 Kruskal-Wallis 检验和 Dunn-Sidak 事后校正。
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小鼠轨迹。
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S1 图 小鼠轨迹。
所有记录中每只鼠标的行为轨迹。请注意，所有小鼠都探索了大部分行为领域。源数据可以在 S1–S12 数据集中找到。
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S2 图 量化动态社会关系。
（A） 攻击性分数显示了在大多数攻击性遭遇中哪只小鼠充当了攻击者。录音从最小到最大的分数差异排序。在录像 3-11 中，用灰色框突出显示，其中一只雄性明显比另一只更具攻击性。在比较攻击性较强和攻击性较弱的动物时，我们只包括具有显着差异的记录（记录 3-11）。（B） 处于顺从状态的总时间。黑色表示更具攻击性的雄性，而灰色表示攻击性较弱的雄性。（C） 每只老鼠的攻击行为数量。线条连接共同记录的小鼠。水平条和框显示中位数和四分位数范围 （25%–75%）。每个数据点表示每个个体的分布中位数。Wilcoxon 符号秩检验：W = 45，p < 0.005。（D） 共同记录的动物作为攻击者的行为所花费的总攻击时间的百分比。Wilcoxon 符号秩检验：W = 44，p < 0.01。（E） 左：与女性的社交互动示意图。右：男性和女性之间的社交互动次数 （SI）。Wilcoxon 符号秩检验，W = 31，p = 0.36。（F） 与女性互动的时间。Wilcoxon 符号秩检验，W = 33，p = 0.25。（G） 攻击性较强和攻击性较弱的动物的社交互动的中位持续时间。上图：每只动物的社交互动持续时间中位数。底部：各组的中位数。Wilcoxon 符号秩检验，W = 34，p = 0.22。S2A–S2G 图的数值可作为在线支持文件（S1 数据）获得。源数据可以在 S1–12 数据集中找到。
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S3 图 行为图描绘了动态的社会景观。
顶行和底行（红色垂直线，标记为 F）显示男性和女互。中间行表示雄性之间的攻击性行为。中间行的顶部（黑线，标记为 A）显示了更具攻击性的动物的攻击性行为，而中间行的底部（灰色线，标记为 A）显示了攻击性较低的动物的攻击性行为。交错行（标记为 S）表示顺从状态（蓝色补丁）。顺从状态的步骤表明另一只雄性连续的侵略行为。源数据可以在 S1–12 数据集中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s003
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S4 图 非攻击性、非社会性触发因素不会调节随后与女性的互动。
（A） 非侵袭性、非社会性序列的示意图。序列包括一只雄性孤立行走，然后是雄性与雌性的社交互动。（B） 走路或不走路后男女互动的次数。线条连接共同记录的小鼠。黑线和白框显示中位数和四分位数范围 （25%–75%）。Wilcoxon 符号秩检验，W = 47，p = 0.24。（C） 步行或不步行行为与社交互动之间的潜伏期。Wilcoxon 符号秩检验，W = 21，p = 0.54。（D） 步行触发序列后社交互动的持续时间。Wilcoxon 符号秩检验，W = 32，p = 0.68。（E） 解码器在预测男性社交伙伴在攻击后社交互动中的行为状态时的表现。黑线和白框显示均值和标准差。红线表示机会水平。每个条件：1 侧 z 检验，n = 1,000 次迭代。观察到：z = 1.73，p = 0.04; 大小匹配：z = 1.11，p = 0.13;随机化：z = −0.31，p = 0.38。 S4B-S4D 图的数值可作为在线支持文件（S1 数据）获得。源数据可以在 S1–12 数据集中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s004
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S5 图 非攻击性的社交触发因素不会调节与女性的后续互动。
（A） 非攻击性社会序列示意图。序列包括调查性男性互动，然后是男性-女性社交互动。（B） 调查或被调查后的男性与女性互动的次数。线条连接共同记录的小鼠。黑线和白框显示中位数和四分位数范围 （25%–75%）。Wilcoxon 符号秩检验，W = 39，p = 0.62。（C） 调查或被调查与社交互动之间的延迟。Wilcoxon 符号秩检验，W = 51，p < 0.005。（D） 调查触发序列后社交互动的持续时间。Wilcoxon 符号秩检验，W = 54，p = 0.07。（E） 解码器在预测男性社交伙伴在攻击后社交互动中的行为状态时的表现。黑线和白框显示均值和标准差。红线表示机会水平。每个条件：1 侧 z 检验，n = 1,000 次迭代。观察到：z = 0.47，p = 0.39; 大小匹配：z = 0.44，p = 0.33;随机化：z = −0.37，p = 0.36。 S5B-S5D 图的数值可作为在线支持文件（S1 数据）获得。源数据可以在 S1–12 数据集中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s005
（DOCX）
S6 图 总体攻击水平不会调节与女性的后续互动。
（A） 攻击性社会序列示意图。（B） 攻击性行为后或多或少具有攻击性的男性与女性互动的次数。线条连接共同记录的小鼠。数据下方的水平条和方框显示中位数和四分位距 （25%–75%）。Wilcoxon 符号秩检验，W = 27，p = 0.30。（C） 攻击性遭遇和社交互动之间的潜伏期。Wilcoxon 符号秩检验，W = 31，p = 0.36。（D） 攻击性遭遇后社交互动的持续时间。Wilcoxon 符号秩检验，W = 31，p = 0.36。（E） 解码器在预测男性社交伙伴在攻击后社交互动中的总体攻击水平时的表现。数据下方的水平条和框显示均值和标准差。红线表示机会水平。每个条件：1 侧 z 检验，n = 1,000 次迭代。观察到：z = 0.21，p = 0.83; 大小匹配：z = −0.29，p = 0.77;随机化：z = 0.39，p = 0.70。 S6B-S6D 图的数值可作为在线支持文件（S1 数据）获得。源数据可以在 S1–12 数据集中找到。
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（DOCX）
S7 图 侵袭性触发序列不同于步行和调查触发序列。
（A） 从每个记录中随机选择攻击触发序列的子样本。接下来，通过从攻击者男性和女性之间的互动次数中减去被攻击的男性和女性之间的互动次数来计算差异指数。然后将差值除以总计以创建索引。指数值低于 0 表示被攻击的男性和女性之间发生的互动多于被攻击者的男性和女性之间发生的互动。随机抽样程序和随后的指数计算执行了 1,000 次。与女性的攻击性互动比与女性的攻击性互动发生的频率要高得多，因为分布偏移到零的左侧。双侧 z 检验，n = 1,000 个排列，z = 7.85，p < 0.001。 （B） 与 A 相同，用于行走触发的序列。指数与零没有显著差异。z = −1.28，p = 0.21。 （C） 与 A 中相同，用于调查触发的序列。指数与零没有显著差异。z = 0.45，p = 0.65。 （D） 在随机洗牌攻击者和被攻击者小鼠的身份后，我们量化了动物参与攻击性触发的社交互动的频率并计算了一个指数。这个过程重复了 1,000 次。计算 z 分数以将实际指数值（用蓝线表示）与随机生成的分布进行比较。双侧 z 检验，z 分数 = −11.05，p < 0.001。 （E） 解码器在预测主动或非主动触发序列时的性能。数据下方的水平条和框显示均值和标准差。红线表示机会水平。每个条件：1 侧 z 检验，n = 1,000 次迭代。观察到：z = 4.73，p < 0.001; 大小匹配：z = 4.32，p < 0.001;随机化：z = 0.05，p = 0.48。 源数据可以在 S1–12 数据集中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s007
（DOCX）
S8 图 序列类型 2、3 和 4 的定量。
（A） 对于序列类型 2，在攻击性行为 （AGG） 期间计算攻击性或攻击性男性与女性社交伙伴之间的距离、AGG 与男性-女性社交互动之间的时间、互动和互动后 5 秒。线条和阴影区域显示中位数和四分位数范围 （25%–75%）。虚线表示表示社交互动开始后 1 秒的时间以及 1、2 和 3 秒的互动后时间。（B） 对于序列类型 2，量化社交互动开始后 1 秒的距离以及 1、2 和 3 秒的互动后时间。时间对应于 A. Top： all distance. 中的彩色虚线。底部：每只小鼠的中位距离，并使用 Wilcoxon 符号秩检验进行比较。开始 + 1 秒：W = 29,521，p < 0.0001;结束 + 1 秒：W = 29,028，p < 0.0001;结束 + 2 秒：W = 28,036，p < 0.0001;结束 + 3 秒：W = 26,450，p < 0.0001。（C） 与 A 中相同，对于序列类型 3。（D） 与 B 中相同，对于序列类型 3。开始 + 1 秒：W = 6,210，p < 0.0001;结束 + 1 秒：W = 5,980，p < 0.0001;结束 + 2 秒：W = 5,702，p < 0.0001;结束 + 3 秒：W = 4,995，p < 0.0001。（E） 与 A 中相同，对于序列类型 4。（F） 与 B 中相同，对于序列类型 4。开始 + 1 秒：W = 19,306，p < 0.0001;结束 + 1 秒：W = 16,730，p < 0.0001;结束 + 2 秒：W = 5,358，p < 0.0001;结束 + 3 秒：W = 14,307，p < 0.0001。S8B、S8D 和 S8F 图的数值可作为在线支持文件（S1 数据）获得。源数据可以在 S1–12 数据集中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s008
（DOCX）
S1 表。 使用卡方检验比较记录中 2 名男性之间的攻击性行为数量。
源数据可以在 S1–12 数据集中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s009
（DOCX）
S1 视频。 诱饵和转换序列。
视频显示了追逐（攻击性、社交行为）、被攻击的雄性和雌性之间的社交互动，以及随后的攻击者与同一只雌性之间的互动。侵略性雄性的皮毛标有 2 条垂直条纹，而被侵略者的皮毛标有 2 条横条纹。女性社交伙伴用垂直斜线标记。视频播放速度已减慢至每秒 15 帧。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s010
（MP4 格式）
S1 代码。 包含用于分析数据的所有自定义编写的 Matlab 脚本的压缩文件。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s011
（邮编）
S1 数据。 用于每个图物的数值。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s012
（XLSX）
S1 数据集。 源数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s013
（XLSX）
S2 数据集。 源数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s014
（邮编）
S3 数据集。 源数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s015
（邮编）
S4 数据集。 源数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s016
（邮编）
S5 数据集。 源数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s017
（邮编）
S6 数据集。 源数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s018
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S7 数据集。 源数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s019
（邮编）
S8 数据集。 源数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s020
（邮编）
S9 数据集。 源数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s021
（邮编）
S10 数据集。 源数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s022
（邮编）
S11 数据集。 源数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s023
（邮编）
S12 数据集。 源数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002496.s024
（邮编）
确认
我们感谢 Lisa Stowers 博士对手稿的有益评论，感谢特拉华大学生命科学研究设施的工作人员在照顾动物方面的帮助，感谢特拉华大学高性能计算小组在维护数据处理管道方面的支持，感谢 Jim Farmer 和 Jamie Quesenberry 在构建实验室设备方面的帮助。 以及 Dan Sangiamo 帮助收集数据。
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