厦门免费医学论文发表-来自巴西卡廷加生物群落的立克体马赛克：新记录和第一次相互作用

João F. Audi Gazeta ，安娜·比阿特丽斯·派斯·博尔索伊，卡拉·比滕库斯，玛丽安娜·吉马良斯·科尔特斯，英格丽德·贝内维德斯·马查多，

 

抽象

立克次体病是一种分布于全球的感染，也发生在巴西领土的所有地区，并分布在其各个生物群落中。巴西最相关的立克次体病是斑疹热 （SF），这是一种可能致命的人畜共患病。尽管巴西东南部已确认 SF 病例，但对东北部的流行病学情况仍然知之甚少。本研究的目的是分析立克次体物种在塞阿拉州的传播和鉴定，塞阿拉州是自 2010 年以来确诊 SF 病例的东北部州。与此同时，我们确定了潜在的媒介，以促进该州立克次体生态流行病学概况的发展。从疑似病例地区收集的蜱虫中提取的基因组 DNA 样本通过 PCR 进行分析以检测立克次体属，阳性样本通过巢式 PCR 对 ompB （SFG-IF/SFG-TG IR） 和 htrA （17Kd1/17Kd2） 基因进行进一步表征和基因组测序。我们的结果首次检测到该地区存在弱立克次体和 R. asembonensis。这些发现表明立克次体在巴西东北部的地理扩张。此外，我们还发现了帕克立克次体和 Amblyomma parvum 之间的首次相互作用，这表明我们对这些物种之间相互作用的理解可能发生变化。总而言之，我们的研究揭示了巴西东北部立克次体的新全景。

 

作者总结

立克次体是主要通过蜱虫和跳蚤传播的细菌，可引起人类和动物疾病。这项研究的重点是在巴西塞阿拉州识别不同种类的立克次体及其潜在的蜱虫携带者。我们检查了在动物和环境中收集的 1,359 个蜱虫样本。经过初步测试，82 个样本显示出立克次体细菌的迹象，我们通过基因分析成功鉴定了其中 37 个样本中的特定物种。值得注意的是，这项研究首次发现弱叶立克次体和阿森邦立克次体立克次体，增加了我们对当地细菌及其蜱宿主的了解。我们还发现了蜱虫 Amblyomma parvum 和帕克里立克次体之间的新关联，帕克里立克次体是一种与轻度人类感染有关的物种。这些发现有助于绘制哪些蜱虫携带哪些细菌的地图，从而深入了解立克次体如何在环境中传播。这对于公共卫生规划至关重要，因为某些物种会导致人类疾病。通过识别这些细菌及其携带者，这项研究有助于更好地了解塞阿拉州和全球类似地区的疾病风险。

 

数字

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引文： Audi Gazeta JF、Pais Borsoi AB、Bitencourth K、Côrtes MG、Machado IB、Melo da Silva BP 等人 （2025） 来自巴西卡廷加生物群落的立克次体马赛克：新记录和第一次相互作用。公共科学图书馆 Negl Trop Dis 19（11）：e0013670。 https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0013670

 

编辑 器： Yazid Abdad，未定义，泰国

 

收到： 2025 年 1 月 24 日; 接受： 2025 年 10 月 21 日; 发表： 11月 10， 2025

 

版权所有： © 2025 Audi Gazeta 等人。这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。

 

数据可用性： 支持本研究结果的数据遗传数据将从国家生物技术信息中心 （NCBI） 图书馆 （GENBANK） 公开提供，以便在稿件接受/发表时提供标识符 （PV085523-PV085565）。

 

资金： 作者没有获得这项工作的具体资金。

 

利益争夺： 提交人声明不存在竞争利益。

 

介绍

立克次体是由立克次体属细菌引起的人畜共患传染病，立克次体属细菌是一种具有专性细胞内生命周期的多形性生物，由全球分布的无翅节肢动物传播[1]。在已知的立克次体形式中，斑疹热群 （SFG） 人畜共患病，主要以立克次体和帕克里立克次体物种为代表，具有最大的意义和分布。这些疾病因其急性性和潜在的致命后果而在巴西被视为强制通报[2]。

 

立克次体属的物种目前分为四类：祖先组、过渡组、斑疹伤寒组和斑疹热组（SFG）。除祖先组外，所有其他物种都包括能够引起人类和动物不同临床状况的致病物种。值得注意的是，普罗瓦泽基立克次体和伤寒立克次体分别是流行性斑疹伤寒和鼠斑疹伤寒的病原体，而立克次体和帕克里立克次体是美洲与斑疹热有关的主要物种[1]。祖先和斑疹热类群的立克次体主要与蜱有关，而斑疹伤寒和过渡类群的立克次体更常与螨虫、跳蚤和虱子有关[3,4]。

 

在巴西，所有地区都证实了能够维持和传播立克次体病媒介的存在，同时检测到致病性立克次体，导致实施了立克次体和其他蜱传疾病的国家环境监测系统（Rede Nacional de Vigilância Ambiental para as Rickettsioses e outras Doenças Transmitidas por Carrapatos – RNVADTC）。这一举措加强了对该国流行病学状况的了解。巴西立克次体的主要载体是蜱虫，这是一种以各种属和种为代表的吸血体外寄生虫，如Amblyomma spp.、Rhipicephalus spp.和Dermacentor spp.，所有这些都与立克次体属有关。巴西立克次体的其他潜在媒介包括跳蚤、虱子和螨虫[5]。

 

巴西的斑疹热：概述

随着斑疹热（SF）作为法定疾病和监测网络的实施，关于其真实分布和流行病学状况的新研究开始出现。最初，这些研究更侧重于巴西南部和东南部地区，但最终扩展到以前被忽视的地区，特别是中西部、北部和东北部地区。鉴于监测的加强，从通报疾病信息系统（SINAN/卫生部）收集的数据显示，东南地区在历史系列（2007-2024 年）中确诊病例数最多，总计 1,924 例（约每年 113 例）。南部地区紧随其后，确诊病例为726例（约每年43例），东北部报告了56例，中西部地区报告了38例，受影响最小的北部在此期间记录了10例[6]。

 

在这种情况下，与立克次体感染相关的最严重的斑疹热形式记录在东南部地区和巴拉那州北部，巴拉那州是该国南部地区的一个州 [7]在这些主要由塞拉多（热带稀树草原）和人为化的大西洋雨林生物群落组成的地区，立克次体的传播主要归因于蜱虫 Amblyomma sculptum，特别是在有马科动物和水豚的环境中，马科动物和水豚是该载体的主要宿主[8]。此外，Pacheco等[9]在米纳斯吉拉斯州进行的一项研究发现，林奈蜱（以前被归类为血红蜱）自然感染立克次体病毒并能够传播，病原体在实验室中分离和培养。

 

相比之下，斑疹热的病灶是在圣保罗大都市区人为影响较小的地区发现的。在这种情况下，蜱 Amblyomma aureolatum 脱颖而出，成为立克次体的主要载体，而狗似乎在该疾病的流行周期中发挥着重要作用。这种独特的动态反映了可能影响斑疹热在该国各个地区传播的生态和行为差异[8,10]。

 

尽管巴西某些地区的流行病学特征相对较好，但对其他环境中的斑疹热 （SF） 的了解仍处于起步阶段。例如，在巴西中西部地区，有报告称病例具有显着的临床差异，但尚未确认所涉及的媒介物种和立克次体。同样，在该国其他被确定为SF新热点的地区，如马拉尼昂州、朗多尼亚州、伯南布哥州、阿拉戈斯州、帕拉伊巴州和塞尔希培州，需要进一步研究以阐明该地区立克次体的流行病学特征[7,11]。

 

在东北部地区，卡廷加生物群落所在，斑疹热以及一般立克次体的生态流行病学景观仍然相对不清楚。2010 年，塞阿拉州卫生秘书处报告了巴图里特地块和首府福塔雷萨的首例斑疹热确诊病例——这两个地方都是热带气候，属于大西洋森林生物群落，与该州大部分地区形成鲜明对比，该州的大部分地区以半干旱气候和卡廷加生物群落为特征。2016年，进一步的研究证实了立克次体在该州不同群体的传播，以及潜在媒介的存在[12]。此外，Cavalcante等[13]的最新发现表明，塞阿拉半干旱地区的几个城市都存在立克次体。因此，本研究旨在分析该州立克次体的流行病学情况，特别关注所涉病原体及其主要媒介的生物多样性。

 

方法

这项工作是在联邦弗鲁米嫩塞大学兽医学院（Laboratório de Epidemiologia Molecular， Faculdade de Veterinária - Universidade Fluminense）的分子流行病学实验室进行的;蜱虫和其他有翅膀的节肢动物实验室——立克次体载体的国家参考（Laboratório de Carrapatos e Outros Artrópodes Ápteros，LAC – Fiocruz）;以及 Fiocruz 基因组测序网络技术平台 （PDTIS）。

 

载体收集和运输

本研究中使用的所有样本均通过国家立克次体和其他蜱传疾病环境监测系统 （RNVADTC） 从 LAC 样本库获得。塞阿拉州卫生秘书处 （SESA/CE） 和 LAC 成员在 2017 年至 2023 年期间对斑疹热进行环境监测和病例调查期间捕获了潜在的媒介样本。使用法兰绒拖拽和直接采摘等技术从脊椎动物宿主和环境中收集潜在的载体。所有样品在采集后立即保存在分析级异丙醇（纯度≥99%）中，并按照LAC制定的长期DNA保存和分类工作的内部生物安全协议，装在符合UN3373标准的生物样品容器中运输。

 

形态学鉴定和储存

然后，捕获的蜱虫被送到塞阿拉州中央实验室 （LACEN/CE），然后按照 RNVADTC 制定的协议转发给 LAC。在2017年至2023年期间的每次采集事件之后，在每个样本到达LAC-FIOCRUZ实验室时，在体视显微镜下使用特定的识别键进行分类学鉴定：幼虫阶段为Amorim和Serra-Freire[14]，若虫阶段为Martins等[15]，Barros-Batesti等[16]和Dantas-Torres等[17] 用于成人阶段。鉴定和编目后，将蜱虫样品储存在实验室储存库的分析级异丙醇中，温度为 -20°C。

 

DNA 提取、扩增和测序

将鉴定的标本等分到 1.5 mL 微管中，单独（用于若虫和成虫）或分组（用于幼虫）。随后，按照Aljanabi和Martinez [18]在1997年描述的酶促提取方案，对样品进行了基因组DNA（gDNA）提取。根据 LAC 的方案，仅从每个宿主收集的部分蜱样本 （30-50%） 被筛选出立克次体基因，而其余标本则被保留以进行潜在的验证性分析（反打样）。

 

然后，使用SFG立克次体的属特异性和群体特异性标记物（分别为gltA（CS2–78/CS2–323）和ompA（Rr.190.70p/Rr190.602）进行筛选PCR（聚合酶链反应）对DNA进行扩增[19]。使用斑疹热和斑疹伤寒组立克次体的特定表征标记物进一步分析扩增了至少一个基因的样本：htrA（17Kd1/17Kd2）和ompB（SFG-IF/SFG-TG IR）[20,21]。扩增后，根据内部方案，将提取的DNA样品储存在-80°C的纯化（Milli-Q）水中。

 

引物的转变是由较旧的存档样品的条件引起的，其中许多样品由于长期储存而随着时间的推移经历了遗传降解。因此，使用初始 gltA 和 ompA 引物进行扩增和测序通常不成功，特别是在较旧的样品中。为了解决这个问题，我们采用了针对所有样品中上述 htrA 和 ompB 片段的巢式 PCR 方案，这提供了更高的灵敏度和更好的物种水平分化。这种方法还使我们能够标准化分子工作流程，特别是通过使用 ompB，它在测序过程中在密切相关的斑疹热组立克次体之间提供了更大的鉴别能力。

 

每个基因扩增后，将样品在用溴化乙锭染色的2%琼脂糖凝胶上进行电泳[22]。使用MiniBis Pro系统（DNR Bio - Imaging Systems Ltd）进行凝胶可视化和摄影记录。按照制造商的建议，使用Wizard SV凝胶和PCR纯化系统（Promega）试剂盒纯化扩增预期片段的样品。随后，将纯化的扩增子送去对获得的遗传物质进行测序。

 

DNA测序在FIOCRUZ/RJ的DNA测序平台（PDTIS）上进行。按照制造商的建议，使用BigDye Terminator v3.1循环测序试剂盒（Applied Biosystems，美国加利福尼亚州卡尔斯巴德）进行测序反应。在这些反应中使用了PCR中使用的相同引物，用于双向（3'-5'和5'-3'）的序列测定。随后，将样品沉淀，重悬于甲酰胺中，并应用于ABI 3730xl自动测序仪（Applied Biosystems，卡尔斯巴德，加利福尼亚州，美国）进行序列读取。

 

分子数据分析

手动编辑每个基因的所有获得的序列，并使用 ChromasPro 1.5 程序（Technelysium Pty Ltd，Tewantin，Qld，Australia）生成共有序列。最初，通过使用 BLASTN（基本局部比对搜索工具 - 核苷酸）与存放在 GenBank 中的序列进行比较分析，通过相似性评估来鉴定 DNA 序列。

 

编辑后，使用MEGA 6.0程序[24]中提供的ClustalW多重比对算法[23]自动比对获得的序列。手动检查所有比对，并将蛋白质编码基因翻译成氨基酸，以检查假基因的存在并确认同源性，没有观察到终止密码子。

 

为了提高对在塞阿拉州研究的硬蜱中检测到的立克次体鉴定的理解，对 ompB （411 bp） 和 htrA （434 bp） 基因片段进行了串联系统发育重建。SeaView程序[25]用于连接所研究基因的比对。在PhyML 3.0程序[26]中使用MEGA 6.0指示的进化模型T92 + G（通过贝叶斯信息准则）进行系统发育分析，该模型最适合所分析的数据集。使用1000次重复的aLRT检验（近似似然比检验）估计了内部分支的统计支持值[27]。

 

结果

在研究期间（2017-2023 年），塞阿拉州卫生秘书处 （SESA/CE） 以及该州 14 个城市的市和地区卫生秘书处开展了环境监测活动和疑似斑疹热病例调查。在这些活动期间记录的受感染宿主的分布情况见下表1。

 

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表 1. 2017 年至 2023 年在塞阿拉州不同城市进行的先前监测活动中发现的具有立克次体潜在媒介的主要脊椎动物宿主的绝对 （n） 和相对 （%） 频率。

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0013670.t001

 

研究期间共采集了3,098只具有媒介潜力的蜱虫，其中雌性1,562只（50.4%），雄性1,125只（36.3%），若虫378只（12.2%），幼虫33只（1%）。其中，1,362 个 （44%） 是根据 LAC - FIOCRUZ 制定的方案进行处理的，其中 82 个 （6%） 在初步筛选 gltA 和/或 ompA 期间扩增了立克次体属片段。物种相对于宿主的分布，以及它们各自的绝对频率和相对频率，可以在下面的表 2（硬蜱科/阿加斯科）中找到

 

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表 2. 2017 年至 2023 年在塞阿拉州不同城市之前的监测活动中捕获的蜱虫（硬蜱科/Argasidae）的绝对 （n） 和相对 （%） 频率。

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0013670.t002

 

在研究期间处理的 1,362 份样本中，82 份 （6%） 在筛选过程中检测呈阳性，显示靶基因 gltA 和/或 ompA 扩增。在筛选过程中扩增的82份样本中，成功对37份样本进行了基因测序和系统发育分析，占总数的2.72%，占预期片段扩增的样本的45.12%。在其他遗传靶点方面，通过巢式PCR扩增了25个样本的ompB基因，其中24个样本成功测序和分析。同样，23 个样本扩增了 htrA 基因，其中 21 个样本成功测序结果。值得注意的是，8 个样本的 ompB 和 htrA 基因片段均成功测序。

 

在测序和系统发育分析之后，使用上述片段构建了串联的系统发育树（图1）。该分析揭示了研究区域中存在五种流行的立克次体物种：Candidatus Rickettsia andeanae （n = 16）、Rickettsia amblyommatis （n = 9）、Rickettsia parkeri 菌株大西洋雨林 （n = 7）、Rickettsia felis （n = 4） 和 Rickettsia asembonensis （n = 1）。

 

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图1. 通过使用 T92+G 进化模型的最大似然分析推断出来自巴西塞阿拉州蜱虫 ompB + htrA 基因 （411bp + 434bp） 的部分 DNA 序列的串联系统发育（用星号突出显示），与从 GenBank 检索到的立克次体序列相比。

 

分支上的数字代表统计支持值（70% 截止值）。星标表示在本研究中获得的序列。

 

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0013670.g001

 

立克次体物种在来自不同宿主的多种载体（六种）中被检测到，如下表 3 和表 4（包括以前与立克次体相关的城市）所示。值得注意的是，在成功测序的 37 个样本中，14 个 （47.82%） 在家犬中发现，7 个 （29.17%） 来自直接从环境中采集且与特定宿主无关的载体，2 个 （8.69%） 来自犰狳 （Euphractus sexcinctus），2 个 （8.69%） 来自牛 （Bos taurus），1 个 （4.34%） 来自刺猬 （Coendou prehensilis），1 个 （4.34%） 来自小鹬标本， 它被发现寄生在人类身上。

 

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表 3. 立克次体属的载体、宿主和物种相关的测序样品的分布。在 2017 年至 2023 年期间确定。

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0013670.t003

 

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表 4. 巴西塞阿拉州立克次体物种、相关媒介、宿主和产地分布（2017-2023 年）。

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0013670.t004

 

收集的样本分布在该州各个生物群落、微区域和中间区域的 14 个城市。该研究显示，立克次体存在于三个新城市：Tauá、Trairi 和 Jijoca do Jericoacoara。此外，在瓜伊乌巴、桑塔纳杜卡里里、伊塔皮波卡、图鲁鲁和天瓜地区，该研究通过在以前检测到立克次体但未在物种水平上发现的地区识别特定物种，有助于扩大对循环立克次体的了解。在其余城市，该研究有助于扩大对流行立克次体的了解，揭示了以前已经检测到立克次体的地区存在新物种。研究期间在蜱样本中鉴定的立克次体物种的地理分布如下图2所示。

 

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图2. 2017 年至 2023 年期间巴西塞阿拉州各市蜱虫样本中发现的立克次体物种的地理分布。

 

该地图是使用 QGIS 3.36 创建的，地理空间图层可从巴西地理与统计研究所 （IBGE） 公开获得。使用的坐标参考系是 SIRGAS 2000/UTM zone 24S。比例尺和市政边界与数据集的分辨率精确。https://www.ibge.gov.br/geociencias/organizacao-do-territorio/malhas-territoriais/15774-malhas.html。

 

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0013670.g002

 

讨论

在本研究中发现的五种立克次体物种中，R. felis 和 R. asembonensis 属于过渡类群，而 Rickettsia parkeri、Rickettsia amblyommatis 和 Candidatus Rickettsia andeanae 属于斑疹热类群 （SFG）。R. parkeri、R. felis 和 Ca. R. andeanae 的检测证实了 Moerbeck 等人 [12,28] 和 Cavalcante 等人 [13] 之前报告的发现。值得注意的是，在该州进行的研究中，之前没有关于 R. asembonensis 或 R. amblyommatis 的记录，从而确立了这项研究是第一个记录该地区存在这些生物体的研究。

 

斑疹热立克次体组

帕克里立克次体。

帕克立克次体在三个不同的遗传簇中被鉴定：帕克里立克次体 （s.s.）、R. parkeri 大西洋雨林菌株和 R. parkeri NOD 菌株。这些簇代表了该物种内的进化枝，其中 R. parkeri s.s. 和 R. parkeri 大西洋雨林菌株已确认具有致病性，可引起轻度斑疹热。相比之下，NOD菌株的致病性仍未知[29,30]。

 

需要注意的是，在系统发育分析过程中，观察到GenBank中没有针对所分析的ompB基因片段的Parkeri立克次体菌株NOD的可用序列，这限制了结果的分析，因为样品LIC 10044B、LIC 10044A和LIC 11559C仅成功测序了ompB片段。因此，虽然可以使用保守的htrA基因的现有数据[31]，但结果可能无法完全反映在仅扩增ompB片段的样品中检测到的帕克里立克次体菌株NOD。因此，考虑到研究地区斑疹热的流行病学知识和系统发育分析的结果，观察到样品 LIC 10044B、LIC 10044A 和 LIC 11559C 与 R. parkeri 大西洋雨林菌株样品之间存在较短但可察觉的遗传距离。这种接近性提出了这样的假设，即这些样本可能感染了 R. parkeri 菌株 NOD，而不是系统发育树指示的大西洋雨林菌株。

 

分析结果后发现，蜱虫 Rhipicephalus linnaei 是研究期间最常采集的（表 2），共处理了 674 个样本。其中，45 个 （6.67%） 在整个研究期间进行的筛选阶段成功扩增。然而，由于某些材料的耗尽和储存的 DNA 的降解，只有 10 个样本（占总数的 1.48%）成功测序。值得注意的是，该物种表现出最大的相关立克次体属多样性，包括大西洋雨林立克次体菌株，该菌株与立克次体一起被认为是巴西斑疹热的主要病原体之一[2]。

 

尽管在林奈犀牛中发现的帕克氏立克次体并不一定能作为其作为斑疹热媒介潜力的确凿证据，但之前在巴西进行的研究已经证明，斑疹热组立克次体（例如立克次体立克次体）能够通过林奈犀牛叮咬以及经宫域和经卵巢传播传播给脊椎动物哺乳动物。这些研究已将林奈麻疹归类为斑疹热的有效媒介，至少在实验室环境中是这样[9,32,33]。

 

Piranda等[32]在一项实验室实验中的结果证明了狗作为立克次体放大器的能力。然而，研究表明，在实验中使用的蜱虫中，只有不到40%在以感染立克次体的狗为食时被感染。与此同时，Pacheco等[9]的研究发现，直接从自由漫游的狗身上收集的自然感染雌性林奈犀牛的后代感染率为100%，这证明了立克次体GFM地方病循环的自然维持能力。同样，在墨西哥进行的研究也支持了这些发现，Rh. sanguineus s.l.（即林奈Rh.linnaei）被认为是与该国北部立克次体传播斑疹热有关的主要物种，以狗为主要宿主[33,34]。

 

同时，我们还在Amblyomma nodosum和Amblyomma ovale中观察到了Rickettsia parkeri的存在，这与Moerbeck等[12,28]在塞阿拉州的研究结果一致。然而，这种病原体在Amblyomma parvum中的存在尚未被记录，这使得这是这些物种之间相互作用的首次报告。正如Guglielmone和Robbins[35]所强调的那样，由于这种硬蜱表现出的低寄生特异性和明显的亲人行为，这种相互作用尤其值得注意。尽管如此，在讨论这一话题时仍需谨慎，因为该物种目前尚未被认为是R. parkeri的合格载体，并且检测可能反映了共同摄养传播而不是真正的载体能力。此外，受感染的A. parvum标本是从Santana do Cariri市的宿主那里采集的，迄今为止，尚未报告任何立克次体的物种特异性确认[13]。

 

这些数据，加上研究期间收集和处理的卵形蝨数量相对较少（表 2），这些标本中帕克氏立克次体的患病率较低——只有一只蜱检测呈阳性（占处理总数的 3.22%）——提供了重要的背景信息。考虑到阳性标本是在之前已经确认存在 R. parkeri 的城市（福塔雷萨）发现的，这不仅表明 A. parvum 在 R. parkeri 周期中具有潜在作用，而且 Rhipicephalus linnaei 可能显着参与维持 R. parkeri 的动物病和流行病学周期，至少在塞阿拉州是这样。然而，需要进一步的研究来澄清和证实这一假设。

 

Candidatus 立克次体 andeanae。

2014年，Nieri-Bastos等人首次在巴西报道了Rickettsia andeanae是一种来自斑疹热组（SFG）的细菌，地理分布广泛，在秘鲁、巴拉圭、阿根廷、智利、美国和巴西等多个国家发现感染不同的蜱种[36\u201238]。在巴西，这种立克次体通常与Amblyomma parvum蜱有关，在至少四个巴西生物群落中都有记录：塞拉多、潘塔纳尔、大西洋森林和卡廷加[12,39,40]，本研究证实了这一发现，其中收集的38个小曲霉标本中有13个（34.21%）对相关病原体进行了测序。此外，在2只林奈蜱和1只卵形蝨标本中也检测到了它的存在，这与Krawczack等[38]的研究结果一致。

 

尽管被认为具有未确定的致病性，但Krawczak等[38]认为Ca. R. andeanae可能根本不具有致病性。这一假设得到了Ferrari等[41]的研究的支持，该研究在Vero细胞的实验室实验中证明了该细菌在哺乳动物细胞中明显无法繁殖，而Grasperge等[42]则观察到该细菌在小鼠皮肤中明显缺乏传播和繁殖。尽管如此，正如Paddock等[43]和Krawczak等[38]所指出的，Ca. R. andeanaae仍具有值得进一步研究的特殊性，例如它与各种蜱虫物种的关联以及与Rickettsia parkeri的潜在负相关关系。

 

考虑到已知硬蜱无法通过垂直传播同时传播多种立克次体物种，这种相关性就变得更加重要。例如，孔雀立克次体在安德森立克次体[44]、蒙塔氏立克次体在变异性立克次体[45]和Amblyomma dubitatum中贝利克次体[46]排除或抑制立克次体经卵巢传播已经证明了这一点。Krawczak等[38]在比较巴西南部A. tigrinum的Rickettsia parkeri和Candidatus Rickettsia andeanae的种群时得出了类似的推论。

 

这种现象称为“立克次体干扰”，当一种立克次体的初始感染预防或部分抑制另一种立克次体的卵巢感染时，就会发生这种情况。尽管这种干扰的确切机制尚不清楚[45]，但这种微生物相互作用可能在致病性立克次体物种的分布以及与硬蜱相关的疾病中发挥重要作用。

 

因此，由于与 Ca. R. andeanae 相关的载体的性质，特别是它与 A. parvum（一种特异性低且人性相当大的载体）的相互作用，需要新的研究来证实该生物体缺乏致病性，以及它作为可能的致病物抑制剂的作用。

 

胁立克次体。

研究中发现的最后一种SFGR成员是弱立克次体（Rickettsia amblyommatis，2016年之前称为Candidatus Rickettsia amblyommii），是一种世界性立克次体，经卵巢和经卵巢传播，在美洲的多种蜱虫中均有发现，包括Amblyomma属、Rhipicephalus属和Dermacentor属的几种蜱虫[47,48]。

 

由于豚鼠接种后没有临床症状，最初被认为是非致病性的，现在了解到其致病性似乎与感染菌株有关。最近的研究使用了该物种的不同菌株，显示了睾丸肿大、皮炎、中度发热和行为改变等临床症状，以及肝坏死和抗体滴度升高等结果，表明存在免疫反应[48,49]。

 

关于其感染人类的能力，Richardson等[49]在他们的综述中强调了美国弱垂乳杆菌（美国弱垂乳杆菌的主要载体）叮咬后出现皮疹、游走性红斑和发烧等免疫反应的报道，以及表明这些症状与病原体感染之间存在关联的流行病学和诊断结果。

 

这一情况支持了Apperson等[50]的研究结果，他们在患有类似于斑疹热的疾病但对立克次体没有反应的患者中检测到弱叶乳杆菌的IgG滴度升高。尽管如此，Apperson等[50]和Richardson等[49]都认为，这些观察结果并不能明确确定弱垂体抗原体在人类中的致病性，并强调需要进行有针对性的研究来澄清这一点，特别是考虑到不同立克次体物种在同一地区经常同时发生

 

此外，与 Ca. R. andeanae 和前面提到的其他物种一样，一些研究表明，R. amblyommatis 可能会减少或抑制其他立克次体在载体中感染和传播的持续性（立克次体干扰），特别是 R. rickettsii 和 R. parkeri.这可能会降低哺乳动物的感染强度，作为一种保护因素，尽管现有关于这个问题的研究尚无定论[49,51]。

 

鉴于这些考虑，在塞阿拉州首次检测到弱形立克次体值得关注，特别是因为它与三种不同种类的硬蜱有关：林奈立克次体、小硬蜱和假色立克次体蜱。因此，弱垂体雷尔菌可能的致病潜力、已经与之相关的大量载体及其对其他立克次体可能的抑制作用[49]，强调了进一步研究的必要性。此类研究对于阐明这种细菌作为潜在病原体的作用及其在维持其他立克次体物种生物周期中的相关性至关重要。

 

过渡群立克次体 Rickettsiae

立克次体。

猫立克次体最初于1991年被描述，通常与猫立克次体跳蚤（其主要媒介和宿主）有关，是一种具有公认致病性的微生物，被认为是非洲发热的常见原因，类似于鼠斑疹伤寒[52,53]。由于猫球衣原虫（C. felis）及其主要载体分布于全球各地，并且在全球不同地区的各种蜱虫和螨虫中检测到该病原体，因此猫球衣原虫被认为是一种普遍存在的病原体[54]。然而，尽管被证实为致病性且分布广泛，但与该物种相关的生物学特征和生态流行病学仍不完全清楚[55]。

 

值得注意的是，尽管立克次体已证实致病性强，地理分布广泛，并且与各种媒介相关，但迄今为止，巴西仅记录了一例立克次体病例[56]。这可能是由于病例报告不足所致，特别是考虑到该药物引起的临床表现通常是轻微且非特异性的。这些特征可能导致受感染患者和医疗保健专业人员认为没有必要进一步调查根本原因。因此，显然需要对病原体的生物学及其在公共卫生中的作用进行更多研究，特别是考虑到其载体的全球分布。

 

阿森邦立克次体。

阿森邦立克次体是一种细菌，属于立克次体过渡群中的猫立克次体样生物（RFLOs），通过蜱虫和跳蚤传播[57]。正如Loyola等[58]所指出的，该物种最初于2013年在肯尼亚被发现，此后在从世界各地脊椎动物宿主那里收集的各种节肢动物中被检测到。

 

尽管对其致病性的了解仍处于早期阶段，由该生物体引起的感染通常被认为是无症状的，但一些研究已经指出，在人类中检测到该病原体与急性发热病例之间存在相关性，表明即使在亚马逊盆地也存在致病潜力[58,59]。此外，Silva等[60]和Bitencourth等[61]的研究已经将其存在与巴西的蜱虫联系起来，本研究进一步强调了关注这种细菌的必要性，首次在塞阿拉州发现立克次体与林奈蜱有关，从而显示了它的扩张。

 

结论

Rhipicephalus linnaei、Amblyomma parvum、Amblyomma longirostre、Amblyomma nodosum、Amblyomma ovale 和 Amblyomma pseudoconcolor 是在研究区域发现的受感染体外寄生虫物种。

 

这项研究是关于弱垂克次体和阿森邦立克次体在塞阿拉州潜在载体中传播的第一份报告。

 

这也标志着 Amblyomma parvum 和 Rickettsia parkeri 之间首次有记录的关联。

 

念珠菌 Rickettsia andeanae 和 Rickettsia amblyommatis 的存在可能与该地区感染立克次体和 R. parkeri 的媒介频率较低有关。虽然立克次体物种之间这种可能的相互作用仍然是推测性的，但它值得进一步调查，因为了解这种动态对于完善斑疹热组立克次体的风险评估和为公共卫生监测策略提供信息可能很重要。

 

尽管弱脑乳杆菌的致病性尚未正式确定，但研究表明其潜在致病性，强调需要进一步评估其作为可能病原体的作用。

 

确认

我们要感谢 Flávio Fernando Batista Moutinho 博士（弗鲁米嫩塞联邦大学 - Departamento de Saúde Coletiva Veterinária e Saúde Pública）为准备图 2 所示的地理可视化做出的宝贵贡献，并感谢兽医学生 Clara Maciel（联邦弗鲁米嫩塞大学）帮助准备和处理本研究中使用的样品。

 

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