免费医学论文发表-从单个物种中恢复崩溃的植物-传粉媒介网络

Gaurav Baruah ，迈克·维特曼 抽象 由于环境条件的微小变化，共生生态网络可能会突然转变为不良状态。从这种崩溃中恢复可能很困难，因为恢复原始环境条件可能不可行。此外，此类网络还可能表现出一种称为滞后的现象，即系统在相同的环境条件下可能表现出多种状态，这意味着生态网络可能无法恢复。在这里，我们试图使用信号传播理论的概念和基于 115 个经验植物传粉媒介网络网络结构的生态进化模型，将崩溃的共生网络从单个物种恢复到高功能状态。我们发现，恢复环境条件很少有助于恢复崩溃的网络，但恢复传粉媒介密度与网络嵌套之间存在正相关关系，这得到了经验植物-传粉媒介恢复数据的定性支持。相比之下，在恢复影响最小的不良环境条件下，网络从崩溃状态中复活，可以通过扰动控制动态网络响应的单个物种或少数物种来轻松实现。此外，即使在不良环境条件下，网络中的嵌套性和适量的性状变异也有助于网络的恢复。我们的工作建议，应该将重点放在少数物种上，这些物种的动力学可以被引导以从崩溃的状态中恢复整个网络，并且网络架构可以在恢复崩溃的植物-传粉媒介网络方面发挥关键作用。 数字 图 3图 4图5表 1图 1图 2图 3图 4图5表 1图 1图 2 引文： Baruah G， Wittmann M （2024） 从单个物种中恢复崩溃的植物-传粉媒介网络。公共科学图书馆生物学22（10）： e3002826。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826 学术编辑： Pedro Jordano， Estacion Biologica de Doñana CSIC， 西班牙 收到： 2024 年 1 月 3 日;接受： 2024 年 8 月 30 日;发表： 10月 4， 2024 版权所有： © 2024 Baruah， Wittmann。这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。 数据可用性： 经验网络源自 https://www.web-of-life.es/map.php?type=5 的公共领域资源，并在网页上单击下载。塞舌尔植物传粉媒介群落的恢复数据也是从 http://www.ecologia.ib.usp.br/iwdb/html/kaiser-bunbury_et_al_2017.html 的公共数据库中整理的。Zenodo 存储库链接中提供了带有 R 脚本的网络的邻接数据，用于再现图形和模拟：https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906。 资金： 这项工作得到了 Deutsche Forschungsgemeinschaft （DFG） Walter Benjamin 资助号 BA 7974/1-1 到 GB 的支持。资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。 利益争夺： 作者已声明不存在相互竞争的利益。 1. 引言 当环境条件超过一定的阈值时，复杂的生态群落会突然从稳定的理想状态转变为不良状态，从而丧失生态系统功能和服务[1,2]。例如，浅湖从清澈状态转变为浑浊状态 [3]、渔业崩溃 [4] 或植被崩溃导致荒漠化 [5]。由正反馈回路支配的共生网络特别容易受到环境条件变化的影响 [6–8]。在如此复杂的网络中，丧失或转变为不良状态将导致它们提供的生态系统功能和服务的丧失。因此，我们需要了解这种临界点的发生，以扭转这种不良影响。 向不良状态（如崩溃）的转变主要是由外部环境驱动因素跨越临界阈值引起的。这些压力包括栖息地丧失、污染、过度采伐和气候变化，这可能导致种群数量和社区迅速下降。因此，迫切需要预测这些快速下降，以保护生物多样性和与这些生态群落相关的生态系统功能。有人建议用早期预警信号等现象学统计工具来帮助预测这种不需要的转变[9–15]。这些早期预警信号被认为可用于预测环境条件越过确定阈值时的种群崩溃或社区范围的转变。然而，使用此类工具存在许多缺点，因为大多数情况下，这些信号不能完全预测过渡[16–18]。在突然过渡的情况下，一种可能的解决方案是在可行的情况下恢复原来的环境条件。例如，通过清除入侵植物物种来恢复栖息地可能会增加传粉媒介的多样性[8,19]。然而，这种方法可能并不总是有效的[20–22]。通常，我们缺乏足够的信息或对处于崩溃边缘的系统属性的理解。此外，生态系统可能表现出滞后性，在相同的环境条件下，它们可以以功能状态和功能失调状态存在，从而使恢复过程复杂化[20,23\u2012224]。因此，即使恢复了以前的条件，系统也可能永远无法完全恢复，并可能保持不良状态。当复杂的生态群落崩溃时，恢复策略会带来额外的风险。例如，尝试恢复或转移传粉媒介以恢复植物与传粉媒介的相互作用可能并不总是成功的，因为许多传粉媒介在有效的花粉转移方面效率低下，可能会阻碍这些群落的恢复[8]。 了解动态生态网络在崩溃边缘的行为方式至关重要，以便在此类网络崩溃时将其引导至其原始功能。以前的研究试图了解动力系统在过渡附近的行为 [25]。然而，从不良状态中恢复生态网络是另一个一直被忽视的问题。为了填补这一空白，一种解决方案是了解哪些结构网络属性[25\u201226]或生态进化参数与重建崩溃的生态网络有关。一旦知道了这一点，就更容易理解整个网络可以复活的参数空间以及确保这一点所需的步骤。 量化生态网络结构的两个重要指标是连接性和嵌套性 [27\u201228]。连通性量化了生态网络中物种与其他物种的互动程度，而嵌套性量化了专家与仅与通才和专家互动的物种的物种相互作用，即群落在物种相互作用方面的等级。这些网络特性决定了共生网络如何响应环境条件的变化，如物种丧失或相互作用强度的降低[25,29\u201232]。以前的研究表明，这种网络特性与维持生物多样性有关，并可能影响稳定性、可行性和关键转变[25,29,33]。虽然已知此类网络特征对于维护互惠网络的稳定性很重要，但它们在恢复崩溃网络中的作用仍未得到充分探索。在恢复崩溃的低功能网络时，一些网络可能永远不会恢复到其原始功能状态，这可能是由于物种相互作用的安排。 在瞬息万变的世界中，维护生物多样性是一个关键目标 [34]。然而，随着人类在地球上的足迹持续增长，导致广泛的生物多样性丧失和物种灭绝速度加快[35,36]，预测生物多样性崩溃不应该是唯一的目标。因此，我们建议通过利用这种生态网络中扰动的传播现象来研究崩溃的共生网络的复兴。例如，[26] 之前的一项研究评估了整个网络上节点上的单个扰动的传播，发现这种信号传播可以由网络的结构因素决定。由于共生生态网络由以某种排列相互作用的物种组成，并且由于这种网络中物种之间的正反馈，扰动传播可能被用来恢复已经转变为不良状态的网络。这类似于通过整个生态网络传播并导致局部灭绝的局部环境干扰[27]，或者通过各种交互网络的组成部分传播的扰动信号[26]。 嵌入复杂生态网络中的物种通过其表型特征相互影响[37,38]。例如，在植物-传粉媒介网络中，通过匹配表型（如传粉媒介的长鼻和植物的花冠长度）可以实现成功和有益的共生[39,40]。如果物种具有相似的匹配表型，成功的相互作用可能会为两个相互作用的物种带来适应性益处。在这种情况下，这些相互作用的物种可能具有这种表型的种内变异，这对于维持与多个相互作用物种的相互作用的亲密度至关重要[41]。尽管在实证研究中证明这种个体差异很普遍，但在理解其对稳定性和弹性的动态影响时，在很大程度上被忽视了（但参见 [12,32,42]）。最近，物种相互作用网络中的个体性状变异被认为对临界点和突然崩溃的发生有重大影响[32]。将这种性状变异纳入经典现象学模型可以帮助我们理解网络如何响应环境扰动，以及当此类网络崩溃时，性状变异的存在是否有助于网络复活。 在这项研究中，使用动力学生态进化框架，我们试图在不利的环境条件下将共生网络从不需要的替代稳定状态恢复到高功能稳定状态。我们研究了植物-传粉媒介网络的原始架构和性状变异的存在如何促进崩溃网络的恢复。因此，本研究的目标有三个：首先，评估复杂的植物-传粉媒介网络是否表现出滞后性，从而影响它们在环境条件恢复时的恢复;其次，确定即使在不利的环境条件下，这些崩溃的网络是否可以从单个物种中恢复;第三，评估植物-传粉媒介网络的结构和性状变异是否会影响崩溃网络的复兴。在对 115 个经验植物-传粉媒介网络的生态进化动力学进行建模时，我们发现，由于磁滞的存在，恢复原始环境条件很少有助于恢复崩溃的网络。但是，随着共生网络确实由于恢复以前的环境条件而试图恢复，网络嵌套和传粉媒介密度之间出现了正相关关系。我们对塞舌尔植物-传粉媒介群落的经验恢复数据的分析为这一特殊结果提供了定性支持[19]。接下来，通过结合网络中信号传播理论和生态进化动力学建模的框架，我们表明，网络复兴反而可以通过扰动控制这种动态网络响应的单个物种来轻松实现，即使在恢复可能不会导致任何形式的恢复的环境条件下也是如此。我们表明，在不需要的参数空间上这种崩溃的网络复活期间，性状变异水平和生态进化动力学可能有助于这种网络的复兴。我们的研究表明，在可能的情况下恢复原始环境条件可能很少会导致大型互惠群落的完全恢复，但应该将重点放在少数几个物种上，这些物种的动态可以引导整个网络复活。在生态学实践中，这与增加特定物种的生存率有关，或者通过增加个体，或通过在一段时间内不断控制物种的密度有关。 2. 方法和模型 2.1 建模框架 我们采用生态进化建模框架，结合信号传播理论的概念来了解结构生态网络特性和生态进化因素（如可遗传性状变异）如何帮助崩溃网络的复活。我们用共生的植物-传粉媒介网络来构建这个框架，因为互生网络具有正反馈回路，导致出现特征性的替代稳定状态[43\u201245]。已经从系统如何响应网络节点上的局部扰动的角度研究了网络中信号的传播模式及其与网络拓扑的关系 [26]。在这种特殊情况下，网络的局部组件通过增加信号的活动而经常受到信号的扰动，并且研究了信号对网络其他部分的渗透，以表征网络在动态状态下的整体行为[26]。我们采用类似的方法，研究生态系统组成部分中网络拓扑、进化动力学和性状变异的相互作用，以了解生态网络从不良崩溃状态中恢复的能力。 首先，我们从 www.web-of-life.es 数据库中提取了 115 个经验植物-传粉媒介网络。详情请参阅 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906。我们使用他们的交互数据来参数化我们在下面描述的生态进化模型。相互作用数据用于建立群落中物种相互作用的结构。表征共生植物-传粉媒介网络动态行为的生态进化方程系统（此处显示的是网络中的植物物种i，其中上标P表示植物）[30,32]可以写成如下： (1) 和 (2) 哪里 (3) 在这里，方程 1 和 2 描述了植物物种密度的动力学和植物物种 i 的表型性状动力学。z 是个体的表型性状，是植物物种 i 的平均表型，是植物/动物物种 k 在时间 t 的表型分布（有关推导的详细信息，请参阅 S1 文本第 1 节;动物组的方程组相似，但参见 S1 文本第 1 节）。b 是所有物种的内在增长率，固定为 0，表明互惠网络中的物种完全依赖互惠利益来生存和生长（详见表 1）。A 是 0 或 1 的邻接矩阵，其中 0 表示动物物种和植物物种之间没有交互作用，1 表示存在交互作用。该邻接矩阵对应于我们从 web-of-life 数据库中提取的经验植物-传粉媒介相互作用数据。小一个、 SP是网络中动植物物种的总数; 是植物之间或动物之间的竞争系数，即物种 j 的竞争对物种 i 的影响;H 是处理时间，H > 0，这意味着由于植物-传粉媒介互惠相互作用而导致的生长速率增加遵循 2 型功能响应曲线。我们将 H 固定在 0.25，这在植物-传粉媒介相互作用中观察到的范围内 [46]，但我们在 S28 和 S29 图中对不同的处理时间值进行了稳健性检查。这表明物种 i 的互惠互利的增加不是线性的，而是随着相互作用的物种密度的增加而饱和的。γ（z，z′） 是高斯共生交互核，给出如下：其中 γ 0表示平均交互强度，w 表示交互核的宽度，是植物或动物物种 i 的度数。在这里，平均相互作用强度与物种程度进行权衡，确保具有许多相互作用的物种不会变得过于丰富[25,32]。我们还放宽了对称高斯交互内核的假设，并使用非对称交互内核进行稳健性检查（有关详细信息，请参见 S1 文本第 3 节）。最后，h2捕获了动植物物种表型性状的广义遗传性。在这里，平均表型性状会随着时间的推移而变化，以响应网络中共生交互的变化。共生网络中的物种可以通过表型相互作用，例如传粉媒介的长鼻和植物-授粉媒介系统中的花冠长度[39,40]。根据性状匹配模型，具有相似表型的物种将在生长方面获得强大的共生效益 [37]。上述植物-传粉媒介共生动力学方程组表现出替代稳定状态作为平均互生强度，γ0，是多种多样的。在某个γ0，共生网络突然从高生物量状态转变为另一种低生物量状态[32,44\u201245]。这个γ0是互惠互动网络和γ变化的核心0可能与温度等环境条件的变化间接相关 [47]。温度的变化可能会将平均相互作用强度转移到发生这种关键转变的点。 缩略图 下载： PPT的PowerPoint 幻灯片 PNG放大图片 国际电影节原始图像 表 1. Parameters 及其值以及建模框架中使用的描述。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.t001 2.2 共生网络的崩溃和滞后机制 在我们的建模框架中，我们假设种间竞争通常弱于共生。此外，种内竞争固定为 1，比种间竞争 （即 α 强得多第二 >> αij），该分布来自 U[0.0001,0.001] [32,44]。这种特定的分布表明，物种竞争并不太强烈，无法决定共生群落中的动态。这些分布被特别使用，使得局部动力学变得可行和稳定[32,48]。此外，种内和种间竞争强度的分布在植物-授粉媒介群落[49]或仅在植物群落[50]中实证测量的分布范围内。我们固定了遗传力，h2，为 0.4。在植物-授粉媒介的实证研究中，参与授粉的授粉媒介（如长鼻）的形态特征的遗传力高达0.75，其他形态特征的遗传力为0.1至0.9[51]。对于植物花形态，遗传力也非常高，中位数为 0.55，因此与我们在建模框架中使用的值差不多 [52\u201253]。 接下来，我们通过降低平均共生强度来评估植物-传粉媒介网络的崩溃机制γ0从 5 到 0 以 0.15 的步长依次从较高值到较低值。该值 γ0可能表示植物-传粉媒介群落的退化程度。这里，γ0量化物种相互作用的平均强度。例如，γ0当环境温度升高导致物候中的物种不匹配时，可能会发生，从而导致植物与传粉媒介相互作用的数量减少[54];或者可以表示栖息地退化的程度，以至于植物和传粉媒介以低密度发生[55,56];或影响本地植物开花和植物-传粉媒介相互作用的外来植物物种的入侵[19]。对于每个 γ0，我们模拟动态直到时间 103.所有网络中所有物种的初始物种密度都固定为 1。平均性状值如表 1 所示，即从 U[–0.5， 05] 的随机均匀分布中提取。然后，我们估计了最近 100 个时间点的植物和传粉媒介的总密度。物种的崩溃阈值设置为 0.05，即低于此密度的物种被视为崩溃。作为互惠互动的平均强度，γ0，改变，物种崩溃，直到整个共生网络过渡到不希望的崩溃状态。接下来，我们粗略估计了 collapse regime 作为 γ 的参数空间0其中物种丰富度保持在所有网络最大可能丰富度的 80% 以下。然后，我们将下一部分分析的重点放在这γ0政权。 为了评估磁滞状态和恢复的影响，我们逐渐提高了平均共生强度γ0以 0.15 的步长从 0 到 5 依次进行。对于每个值 γ0，我们模拟了生态进化动力学，直到 103.与崩溃状态的模拟相反，这里确保所有网络中每种植物和动物物种的初始起始密度低于 0.005，即，从物种局部灭绝或密度非常低开始。此模拟场景可能类似于恢复原始条件的恢复实践。这里，γ0被还原是还原外部环境条件的代理。平均性状值如表 1 所示，即从 U[–0.5， 05] 的随机均匀分布中提取。所有物种的种内性状方差保持在中等水平，即 σ我= 0.005 的作为 γ0增加时，如果共生网络表现出滞后，则从坍塌状态恢复到完全功能状态的路径将有所不同，即即使在较高的平均互斥强度下，网络也可以保持坍缩状态，γ0. 2.3 塞舌尔的植物-传粉媒介恢复经验数据 我们重新分析了来自塞舌尔的植物-传粉媒介网络数据集，该数据集连续 8 个月采样，分布在 2 个处理地点：一个已恢复，另一个未恢复 [19]。每个处理点都有 8 个独立的地块，面积约为 1 公顷。在恢复的地点，所有入侵植物都被完全清除。在未恢复的地点，入侵植物保持完整。在此之后，[19] 表明，与未恢复的位点相比，恢复的位点具有更高的植物-传粉媒介相互作用多样性、更多的相互作用次数和更高的功能。使用他们的实证数据集，我们对评估植物-传粉媒介网络的网络嵌套性与恢复和未恢复地点的传粉媒介恢复有何关系特别感兴趣。我们想将塞舌尔数据集中的植物-传粉媒介恢复数据与我们的滞后模拟（第 2.2 节）进行比较，并评估传粉媒介的恢复密度是否受到网络嵌套性的影响。因此，我们分析了传粉媒介的访问率和平均传粉媒介访问量与恢复和未恢复地点的网络嵌套度的关系。我们量化了每个采样周期内已恢复和未恢复地点的植物-传粉媒介网络的嵌套度 （NODF） [57]。平均传粉媒介访问量被量化为在 2 个处理地点采样的每个月每个植物-传粉媒介网络的所有传粉媒介的平均访问次数。数据已经包括访问率，我们计算了在 2 个治疗地点采样的每个月每个月的平均访问率。每个网络的平均传粉媒介访问量和平均访问率被用作网络恢复的代理。 2.4 共生网络中的扰动机制 恢复原始环境条件可能并不总是可能的。接下来，我们因此评估了另一个不依赖于恢复原始条件的干预过程。因此，我们在共生网络中扰动单个物种一段时间。互惠网络中的其他物种仍然不受干扰。当网络过渡到替代崩溃状态时，我们在网络中扰动物种一段时间之前，我们首先使用生态进化方程系统来模拟动力学，直到网络达到正的准平衡状态。首先，网络中所有物种的初始物种密度都固定为 1，平均表型物种值 u我，从 U[–0.5， 0.5] 或 U[–0.25， 0.25] 或 U[–0.75， 0.75] 的均匀分布中随机采样（见 S32 图）。然后，我们模拟了 10 个时间段内的网络动态3平均互惠强度的时间点 γ0= 4.请注意，此γ0值 4 不属于坍塌状态（图 1）。在最后的时间点，我们取物种的最终平均性状值，用于网络复活的最终模拟。这样做是为了启动证明互惠网络处于某种积极的生态进化平衡状态的条件，这意味着物种密度很高，互惠伙伴已经适应了由网络结构决定的彼此。 缩略图 下载： PPT的PowerPoint 幻灯片 PNG放大图片 国际电影节原始图像 图 1. 植物-传粉媒介共生网络的崩溃状态、滞后和恢复。 （A） 一个由 142 个物种组成的共生植物-传粉媒介网络示例。此处显示的互惠网络的嵌套度为 0.19，连接度为 0.09。节点的大小表示唯一组间交互的数量，即节点大小越大，交互的数量就越多。（二、三）作为 transition 参数，即 γ0减少时，共生网络从高功能稳定状态（B 中的高物种丰富度和 C 中的高生物量）转变为低功能不良状态（B 中的低丰富度和深粉色点表示的低生物量）。这就是崩溃机制，即互惠网络在 γ 的区域完全崩溃0= [0,1.5] 的然而，随着环境条件的逐渐恢复，即γ0缓慢增加（深绿点），网络恢复不会实现，因为系统保持在不需要的低功能状态（深绿点），因此表现出滞后。B 和 C 中的灰色阴影区域代表这种崩溃状态以及我们指导所有进一步分析的状态。（D） 显示 2 个级别的γ0在崩溃状态之外（B 和 C 中的灰色阴影区域），随着网络恢复，准平衡时的平均传粉媒介密度随着网络嵌套度的增加而增加。每个点代表植物-传粉媒介网络的平均传粉媒介密度，总共 115 个点描绘了 115 个网络。（E， F）与我们在 D 中的模拟结果类似，使用塞舌尔网络恢复的经验数据，我们观察到嵌套度与平均传粉媒介访问量（斜率 = 12.3，SE = 4.4，t = 2.7）和平均访问率（斜率 = 8.17，SE = 3.8，t 值 = 2.126）之间存在类似的正相关关系。用于重现该图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.g001 从我们对图 1 中塌陷状态的分析中，我们观察到几乎所有网络都从 γ 范围内的高生物量状态转变为塌陷状态0= [0.5,1.5] 的了解到这一点后，我们将对网络复苏的后续分析集中在这一系列γ0值。围绕这些γ0值，滞后存在，因此恢复原始环境条件并不会导致共生网络的恢复（图 1B）。因此，我们评估了是否可以在植物-传粉媒介网络中强制使用单个物种来恢复这种崩溃的网络。为此，作为一种天真的方法，我们在我们分析的 115 个经验植物-传粉媒介网络中的每一个网络中选择了程度最高的物种（无论是植物还是传粉媒介）。我们将互惠网络中所有物种的初始密度设置为 ，即初始 N我的 是从范围为 U[0,0.005] 的随机均匀分布中采样的。网络的初始平均表型值取自准正平衡，当 γ0= 4.因此，为了评估扰动和复活的时间传播，我们在要扰动的焦点物种上引入一个条件，如下所示： (4) 其中， 是物质 j 的方程 1 的右侧项，ν 是施加在时间 T 上的强迫强度。因此，物质 j 在一段时间内受到正扰动，在 t = T 时，ν 被设置为零。在我们的模拟中，ν 的范围可以从 0 到 1。这种扰动类似于将物种的存活率或生育率提高一定速度，因为我们固定了 b，物种的内在增长率为零 [24]。因此，任何大于 0 的 ν 值基本上都意味着增加物种生长的扰动 [24]。为了进行比较，我们还实现了其他 2 种形式的扰动：“targeted perturbation”和“random perturbation”。在目标扰动中，我们选择了扰动机制中心性值最高的 3 个物种。在随机扰动中，我们随机选择了 1 个物种进行扰动。我们还测试了另一个特定的扰动，它模拟了我们不断增加一些密度 （νC） 的持续时间为 T 时间点。在这种情况下（结果见 S6 和 S7 图），方程 4 将如下所示： 虽然物种 j 受到积极强迫，但其余物种仍然不受干扰 [26]。在物种 j 受到扰动后，我们跟踪网络中所有物种的生态进化动力学。由于 γ0当互斥网络的崩溃范围从 0.5 到高达 1.5 不等时，我们将扰动模拟限制在这个参数范围内。换句话说，对于每个级别的 γ0范围从 0.5 到 1.5，对于 2 个级别的性状变异 （高和低），以及不同的强迫强度 ν，我们评估了强迫一个物种处于崩溃状态（即不利的环境条件）是否可以将网络复活到中等或高功能状态。如果在扰动停止后，该物质的密度从小于 0.005 的密度在模拟运行结束时达到 0.5，则我们将未直接扰动的物质计为回收。通过这种方式，我们跟踪了 115 个植物传粉媒介网络中每个网络恢复到 0.5 密度的物种比例。此外，我们还跟踪了扰动停止后的物种密度，以及达到网络的平均值和总生物量。对于 2 个级别的特征变异，高 σ我所有物种都固定为 0.02，低 σ我固定为 0.005。在这里，我们评估了物种中中等水平的表型性状变异是否意味着表型会影响崩溃网络的复活。请注意，本研究中采样的性状值的高水平方差处于光谱的低端，如在植物[58]和传粉媒介[59,60]的田间研究中观察到的那样。 接下来，对于每个网络，我们估计了在初始时间点收集的网络邻接矩阵上的常见网络属性，例如连接性和嵌套性。连接计算方法是相互作用的总数除以物种总数的平方。对于嵌套性，我们使用了常用的指标 NODF [57]。具体来说，我们问道：物种相互作用方式施加的架构限制是否会影响扰动的传播，从而影响网络的恢复？在提出这个问题时，我们还在额外的 S1 文本分析中，试图研究间接效应在植物传粉媒介网络生物量恢复中的作用（详见 S1 文本第 4 节）。随着植物-传粉媒介网络中物种数量的增加，间接效应将增加[61,62]。最后，我们还使用其他网络指标（如模块化 [63]、均值中介中心性和加权嵌套性 [64]）测试了网络恢复丰富度的影响（参见 S1 文本，第 2 节）。我们还在 S35-S38 图中报告了植物-传粉媒介网络的程度分布。 3. 结果 我们使用了来自生命网络数据库 （www.web-of-life.es） 的 115 个共生植物-传粉媒介网络。网络共有 7,159 个物种，一个网络中最多有 167 个物种，最少有 8 个物种。嵌套度 （NODF） 范围从低至 0 到高达 0.84，而网络连接范围从 0.035 的低点到最高 0.58 不等。 3.1 网络崩溃和磁滞 在分析的 115 个共生网络中，坍缩状态，即网络过渡到坍缩状态的参数区域（即小于其原始丰富度的 90%）是γ0≤1.5（图 1B 和 1C）。因此，γ0≤1.5 被认为是不利/不理想的环境条件。在分析的 115 个网络中，94% 的网络表现出强滞后性，即即使在高 γ 值下，网络也从未恢复0= 4.85，尽管恢复到原始环境条件，但从未发生完全恢复（图 1B、1C 和 S1）。此外，我们评估了间接效应是否会影响滞后，发现植物-传粉媒介网络中的间接效应大多是竞争作用的负面指标，因此，随着环境条件的改善，网络恢复的进一步中断，即γ0，增加（S14 和 S15 图）。 3.2 塞舌尔植物-传粉媒介网络恢复数据与我们的模拟结果比较 虽然很难实证检验我们建模框架的所有结果，但我们理论研究的一个可检验的结果是，作为以前的环境条件，即 γ0，在不利/不理想的条件（即 γ0>1.5） 植物-传粉媒介网络的网络嵌套性与平均传粉媒介密度呈正相关（图 1D）。对于图 1D，我们量化了 10 末尾的平均传粉媒介密度4每个网络的时间点（第 2.2 节）和 115 个网络中每个网络的嵌套度（2 个γ0.请注意，在我们的模型模拟中，嵌套性是根据邻接矩阵 A 计算的，因为它对于我们从 web-of-life 数据库中整理的每个网络都是固定的。在我们的模拟中，当平均互惠强度较高时，平均传粉媒介密度和网络嵌套之间的正关系截距略高（图 1D）。在我们的框架中，我们假设平均互惠强度 γ0作为环境状态的指示器，值越高表示环境状态越好。我们表明，对于 γ 的 2 个特定值0= 1.8 和 γ0=2，并且这些值高于 collapse 和 hysteresis 状态，即 γ0>1.5（图 1D）。由于在塞舌尔数据的恢复地点中，与未恢复的地点相比，存在更高的相互作用多样性和更多的植物-传粉媒介相互作用[19]，因此可以定性地说，在恢复的地点中，互惠互作的平均强度大于未恢复的地点。因此，可以将恢复的站点与我们更高的平均互惠强度的建模情景进行定性比较，γ0= 2，并且可以将未恢复的站点与我们较低的平均互惠强度γ建模情景进行比较0= 1.8 的 1.8 个。实证数据分析结果表明，随着植物-传粉媒介网络嵌套度的增加，每个网络的平均传粉媒介访问次数增加（斜率 = 12.3，SE = 4.493，t = 3.712）。然而，对于已恢复站点中的网络与未恢复站点中的网络，这种增加没有显著差异（尽管截距略高）（S1 文本中的表 A 和表 B）。同样，平均访问率也与网络嵌套度呈正相关（斜率 = 8.17，s.e. = 3.8，t 值 = 2.126），但恢复和未恢复的站点之间的关系没有显著差异（图 1E 和 1F）（S1 文本中的表 A 和 B）。 3.3 来自单个物种的网络复活：性状变异和进化动力学的作用 当选择正扰动程度最高的物种时，即使在非常低的共扰强度 γ 下，共生网络也可以恢复0= 1.15（图 2、3F 和 3G）。图 2 显示了一个恢复 2 个共生网络动力学的示例：一个有 34 个物种，另一个有 49 个物种。在非常低的γ0= 1.15，共生网络过渡到坍缩状态，并且在没有任何干预的情况下保持在不需要的坍缩状态（图 1B、1C 和 2B-2E）。在一段时间内 （T = 500） ，两个网络中最高程度的物种受到 0.5 的强迫强度，两个网络都很容易在低γ下恢复到高功能（图 2C 和 2F）0= 1.15 的 15 个实例。对于另一个由 112 个物种组成的大型网络，高性状变异有助于从单个物种扰动中恢复坍缩的网络（图 3A-3D）。在性状变异较低的情况下，来自最高程度的物种的扰动传播对恢复崩溃的网络没有显着作用，即扰动的传播强度不足以对相互作用物种的密度产生积极影响（图 3E-3H）。进化动力学的存在也影响了单个物种的崩溃网络的复活（在 S3-S5 图中）。当进化关闭时，即遗传力固定在 h2= 0 对于所有物种，无论性状变化高低，扰乱最通用的物种的网络复活都失败了（S3-S5 图）。然而，当进化动力学发挥作用时，即当可遗传变异不再为零而是 h 时，情况就会发生变化2= 0.4，并且性状变异很高（S3 和 S4 图）。尽管表型性状变化起着重要作用，但在缺乏进化动力学的情况下，从单个物种的网络复兴是一种可能性，但在崩溃机制的受限参数空间中（S5 图）。来自单个物种的网络复苏也受到不对称相互作用核的轻微影响（在 S17-S19 图 中）。 缩略图 下载： PPT的PowerPoint 幻灯片 PNG放大图片 国际电影节原始图像 图 2. 在两个不同架构的对比网络中扰动单个物种的网络复活。 （A） 一个共生的植物-传粉媒介网络，有 34 个物种，嵌套度为 0.27，连接度为 0.15，（D） 一个有 49 个物种的网络，嵌套度为 0.32，连接度为 0.17。（B、E）两个网络都以较低的平均共生强度 γ 过渡到低功能不良状态0= 1.15 的 15 个实例。在 B 和 E 中，初始物种密度固定为 1，两个网络的所有物种的性状变异都固定在 σ我= 0.02 的初始平均性状值 u我基于表 1 的值。（C、F）在 2 个网络中的每一个网络中以 0.5 的强迫强度扰动物质，而相同的平均互斥强度为 γ0= 1.15，持续 500 个时间点导致 2 个网络复活，即全部 N我> 0.5。对于 C 和 F，我们认为初始起始物种密度为 N我< 0.005，所有物种的性状变异都处于 σ 的水平我= 0.02 的用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.g002 缩略图 下载： PPT的PowerPoint 幻灯片 PNG放大图片 国际电影节原始图像 图 3. 性状变异对单个物种网络复兴的作用。 （公元 - 丁）高性状变异，即 σ我= 0.02：具有 112 种物质的网络正在从不需要的稳定状态重新点燃，即所有物种都有 N我< 0.005 和 γ0= 1.15 的 15 个实例。为了复活坍缩的网络，具有最高相互作用次数的单个物种在 500 个时间点的持续时间内以 0.5 的强迫强度重复受到正扰动。（A-C）网络恢复如何发生的时间演变 （D） 随着时间推移，种群动态和成功复活，因为程度最高的物种受到扰动。（东至半）低性状变异情况，即 σ我= 0.005 的（E） 最初，由于通过网络传播的扰动，在 t = 50 时，物种恢复了它们的类群间连接。但是，此恢复是临时的，因为网络无法恢复，如 （G） t = 1,000 和 （H） 所示。（I-K）对于具有 112 个物种的另一个网络，当物种具有高性状变异时与物种表现出低性状变异时，成功复活的参数空间不同。对于仅在大于 0.25 的高强迫强度下具有 112 种物种的网络，在低平均共生强度下网络的复活是可能的，γ0≤1.25. （K） 对于低性状变异，仅在高γ0≥1.25，复活是可能的。（长 - 北）对于具有 46 个物种的稍小的网络，我们观察到了类似的结果。在低 γ 下，高性状变异成功复活是可能的0<1.2 前提是有较小的强迫强度。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.g003 3.4 网络从单一物种中复活：网络架构的作用 随着网络结构的变化，从崩溃状态到功能状态的复活也发生了变化（图 4）。当网络的嵌套度和连通性较高时，扰动物种后恢复物种丰富度 （即全部 ） 最高。小尺寸的网络，或者嵌套性或连接性高的网络，只需对程度最高的物种施加 0.5 的强迫强度 （ν） 即可恢复到其功能形式（图 4A-4C）。当物种表现出一定量的性状变异时，这种情况更为明显（图 4）。此外，在准平衡状态下和物种特异性扰动停止后，密度高于 0.5 的物种比例随着不利环境条件下嵌套度的增加而增加 （γ0<1.5）。当物种在所有 γ 中具有较低的性状变异时，当物种具有较高的性状变异时，这一点更为明显0<1.5.此外，在不利的环境条件下，115 个网络中每个网络所达到的平均物种密度，即 γ0当物种表现出高性状变异时，最通用物种的扰动停止后，<1.5 的波动率要高得多（图 5B）。此外，在一定时间内增加一定密度的物种也可能有利于恢复崩溃的网络（在 S6 和 S7 图中）。此外，非零内在增长率影响了网络恢复，以至于具有更高的增长率可以比其他网络更好地恢复崩溃的网络（S30 和 S31 图）。最后，遗传力值较高（S26 和 S27 图）、处理时间较短（S28 和 S29 图）、较高的高斯核宽度（S24 和 S25 图）、较窄的初始平均性状分布（S32 和 S33 图），扰动最通用物种的网络复活导致即使在低γ下也能获得更高的恢复丰富度0. 缩略图 下载： PPT的PowerPoint 幻灯片 PNG放大图片 国际电影节原始图像 图 4. 网络大小 （A） 对扰动单个物种的网络恢复产生负影响，嵌套性 （B） 和连接性 （C） 对网络恢复产生负向影响，特别是当物种具有较高的性状变异时。在每个网络中，只有程度最高的物种受到非常低的密度 N 的正扰动我< 0.005，持续 500 个时间点，强迫强度为 0.5，而其余物种保持不受干扰。此处显示的是来自 115 个网络的数据。我们认为当 N我> 0.5。Y 轴上的回收丰富度从 0 到 1,0 表示没有回收，1 表示所有物种都已回收。σ我在高性状变异情况下分别固定为 0.02 和低性状变异情况下固定为 0.005。根据表 1 中给出的参数值对初始平均性状值进行采样。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.g004 缩略图 下载： PPT的PowerPoint 幻灯片 PNG放大图片 国际电影节原始图像 图 5. 扰动停止后植物-传粉媒介网络嵌套性和性状变异对植物-传粉媒介密度的影响。 （A） 随着嵌套度的增加，密度大于 0.5 的物种比例在物种特异性扰动停止后增加，当物种具有高性状变异时更是如此。（B） 平均而言，当物种在恢复 γ 后具有高性状变异时，所有网络的平均传粉媒介密度都很高0>1.首先，在 （A） 中，网络是从生命网络数据库中整理出来的，物种的初始密度为 N我< 0.005，对度数最高的物种施加 0.5 的扰动/强迫强度，持续 500 个时间点。对于高性状变异σ我对于所有物种，固定为 0.02，对于低性状变异，σ我固定为 0.005。如表 1 所示对初始平均性状值进行采样。A 中带有灰色阴影区域的线表示置信区间和具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.g005 4. 讨论 我们发现复杂的共生生态网络表现出滞后性，因此随着环境条件的恢复，从未完全恢复（图 1B、1C 和 S1）。因此，恢复原始环境条件可能并不总是使此类生态群落恢复高可用性的实用解决方案[20]。这种网络复活的最终目标可能会有所不同，具体取决于适应性管理策略或可用资源，以便对崩溃的社区进行这种集中的复活[65,66]。尽管如此，从崩溃状态实现高功能状态是可能的，但同时取决于社区的退化程度。群落的退化可能是由于入侵植物物种的存在，这些物种限制了本地植物的生长，从而影响了植物-传粉媒介生态系统的功能[19]。清除入侵植物物种或提高本地植物生长速度的恢复过程确实可以改善植物-传粉媒介的功能[19]。我们对塞舌尔经验数据的分析表明，植物-传粉媒介功能（通过传粉媒介访问量和访问率衡量）与植物-传粉媒介网络的嵌套性之间存在正相关关系。值得注意的是，与未恢复的社区相比，恢复的社区在这种关系中表现出略高的截距，这表明嵌套网络架构可以促进恢复过程。我们的建模结果证实了这些发现，表明准平衡时的平均传粉媒介密度与网络嵌套性之间存在正相关关系，作为平均互惠强度 （γ0），增加。增加 （γ0）表明环境条件较好（图 1D）。关键区别在于，我们模型中的嵌套性是基于初始邻接矩阵，而在塞舌尔数据中，它是在每个采样点计算的。在我们的模型中，降解水平由 （γ0），值越低表示降级越高。在塞舌尔，退化与影响相互作用多样性和均匀性的入侵植物有关[19]。定性地，（γ0= 1.8） 对应于未恢复的社区，而 （γ0= 2） 对应于恢复的位点（图 1D-1F）。 尽可能恢复先前的环境条件可能是使网络恢复某种形式的功能的一种方式。然而，通常情况下，它可能并不总是实际可行的。因此，挑战之一是是否有可能在不利或不良的环境条件下恢复崩溃的网络，即γ0<1.5.低于此γ范围0，网络几乎没有恢复（图 1A-1C 和 S1）。因此，了解这些网络在这些γ范围内的动态行为0值对于预测它们响应扰动的未来状态至关重要。对于物种丢失超过 80% 的生态网络和/或物种密度低于 0.005 的网络，我们使用物种特异性扰动作为工具，将坍缩的网络引导到功能更稳定的状态 [26]。在崩溃状态下，生态网络已经失去了在不利条件下将自身引导至某种功能形式的固有能力。因此，以某种形式的积极扰动进行外部干预可以帮助恢复生态网络[67]。我们选择了一个相互作用次数最多的物种作为扰动的焦点物种。 当具有最多相互作用的物种受到正向强迫时，即使在不利的环境条件下，共生网络也可以恢复。除其他因素外，该结果取决于存在的性状变异。我们比较了 2 个不同级别的性状变异。需要注意的是，所使用的 2 个级别的性状变异处于网络处于不良低功能状态时所能预期的低端 [68]。在较高水平的性状变异下，当最通用的物种受到扰动时，与个体性状变异较低时相比，扰动停止后的恢复丰富度要高得多（图 3B-3F）。然而，这个特定的结果略微取决于强迫的速率（S6 和 S7 图）和强迫的持续时间（S8 图）。 与低性状变异相比，物种的性状变异会导致相对较高的性状重叠，从而增加互惠互利[32]。因此，由于局灶性多面手物种受到正扰动，这增加了它的密度，从而增加了所有相互作用物种的总体平均互惠强度。因此，通才物种充当枢纽，将正扰动传播到大多数物种 [26]，从而在不利的环境条件下将网络从不良状态恢复到高功能状态。在这种特殊情况下，个体性状变异不仅为扰动的传播提供了基础，而且一旦扰动停止，性状动力学就会接管并帮助复活（图 3A-3C、5B、S3 和 S4）。在临界点附近，γ0可能发生得太突然，以至于物种无法相应地适应和重新调整网络，从而导致突然崩溃。在有限的时间内扰动单个物种可以为网络赢得执行此重新调整的时间。另请注意，我们假设每个物种的性状变异保持不变，即使物种下降到低密度。如果密度突然降低，这可能是一个合理的近似值。如果绝对种群规模非常小，遗传漂变就会增加，导致可遗传性状变异的丧失，从而加速灭绝[69]。即便如此，我们确实看到网络确实在不利条件下恢复，即使在非常低的性状变化下，但在不同的参数范围内也是如此。在极低的互惠强度下，σ = 0.005，γ 0<1，低连接性的大型网络几乎无法恢复（图 4A-4C）。但是，具有高嵌套度的较小网络即使在 γ 时也能恢复0<1（图 4A-4C）。原则上，嵌套等网络结构与性状变异相互作用，即使在物种特异性扰动停止后，即使在不良环境条件下，物种的恢复方式也会产生积极影响（图 5A）。请注意，此类网络中的嵌套性与网络大小和连接相关。因此，嵌套性的变化会导致连接的变化。我们通过固定网络大小和连接并创建嵌套度从 1 到 0.38 不等的植物-传粉媒介相互作用网络进行了额外的分析。我们的研究结果证实，较高的筑巢度仍然与较高的恢复物种丰富度相关，尤其是当物种表现出较高的性状变异时。虽然，当控制网络大小和连接时，当性状变异较低时，这种影响略有负面影响（S34 图）。 当受到正扰动的焦点物种是相互作用最少或只有少量相互作用的物种 （≤3） 时，无论是否存在高或低变异或网络拓扑，共生网络都不会恢复（S2 图）。因此，网络复活在很大程度上取决于被扰动的物种类型。我们的研究表明，在没有详细的人口统计数据的情况下，提高超级多面手物种的存活率可能是恢复崩溃网络的最简单方法。然而，对通才物种实施强扰动会带来挑战。如果多面手是传粉者，它可能在花粉转移中无效，从而可能阻碍恢复 [8]。此外，仅仅增加通才传粉媒介的丰度可能还不够，因为它们需要的不仅仅是花卉资源才能茁壮成长[21,70,71]。相反，增加通才植物的密度可能是关键，因为它们支持不同的传粉媒介种群，并有助于稀有植物的持久性[22,72]。与针对多个物种相比，专注于单个物种的资源密集度更低，后者涉及更高的财务和生态成本。然而，靶向多个物种会增加成功复活的可能性。如果由于不可预见的情况而对一个物种的靶向扰动失败，其他物种可能仍可能支持恢复过程。因此，一种有效的策略可能是有针对性的扰动，根据物种在群落中的角色（例如它们的中心地位）来选择物种。在我们的研究中，对植物-传粉媒介网络中具有最高中心性的 3 个物种进行靶向扰动，比选择具有最多相互作用的单个物种的基线方法（S20-S23 图）恢复更快。在分析的 115 个网络中，有 106 个将植物作为最通用的物种。与传粉者相比，植物是固定的，更容易处理有针对性的扰动。因此，传粉者不适合进行有针对性的扰动。相反，除了恢复栖息地外，专注于增加通才植物的密度可能是恢复崩溃网络的更有效策略[8,73][19,74]。正如实证研究表明，增加一种或多种多元植物的密度[22,72]或根据高中心性值选择植物物种可能是关键，因为它们支持不同的传粉媒介种群，并可能有助于稀有植物的持久性[72]。与我们的建模研究相比，以前的研究表明，引入可能是通才的物种对植物-传粉媒介群落的结构有积极影响[75,76]，并进一步有助于恢复这些群落[73]。 对系统的了解、物种相互作用的类型以及反馈回路的存在可能有助于管理此类网络的恢复[65]。然而，纯粹竞争的社区或具有掠夺性的社区可能会限制崩溃网络的恢复。例如，需要清除捕食者或猎物的营养相互作用的变化对于植被的成功恢复可能很重要[77,78]。因此，扰乱最通用的物种以恢复崩溃的网络的有效性可能会因群落中占主导地位的物种相互作用的类型而异。在复杂的捕食者-猎物食物网中，可能并不总是能保证恢复，特别是如果只有一个基础资源物种受到干扰[79]。恢复不仅取决于受干扰的基础物种的数量，还取决于捕食联系和食物网结构的比例[79]。一般来说，更多的捕食联系可能需要积极扰动更多的基础物种才能从崩溃状态中成功恢复[79]。因此，隐藏负向互动的群落，如竞争性和捕食者-猎物群落，将需要不同的恢复策略，因为这样的群落有更多的负反馈回路，可以抑制扰动的传播[80]。此外，在恶劣的环境条件下，这些社区的恢复可能会受到进一步阻碍。 需要注意的是，这种拟议的复兴策略可能会产生意想不到的后果，往往会因不可预见的因素而失败。例如，恢复通用植物的数量可能会影响土壤微生物群落，可能增加或减少与其他植物的竞争，并影响恢复[81,82]。此外，另一个可能的长期风险是授粉媒介重新布线[83]。增加多面手植物密度可能会导致传粉者重新连接并专门研究这些植物，从长远来看，这可能会减少它们与其他专业植物的互动，并最终影响生态系统的多样性。我们的研究没有解决这些问题，但未来的研究可以探索在网络恢复过程中植物-传粉媒介中传粉媒介的适应性重新布线的后果。 我们的建模框架没有考虑物种扩散或空间结构，这两者都会显着影响植物-传粉媒介网络崩溃的复兴策略。众所周知，分散可以挽救不断下降的种群，提高生产力，并在碎片化景观中提供空间保障[84,85]。将分散纳入我们的模型可能会带来更快的恢复。此外，栖息地斑块的空间布局可能会影响恢复，因为栖息地斑块的结构会影响元群落的动力学和过程[85]。未来研究的一个重要途径是评估栖息地斑块的空间布局如何与恢复策略相互作用。 我们还假设性状分布保持正态，基于我们的定量遗传学框架，尽管选择了平均性状，但方差保持不变。实际上，性状分布可能会偏离正常情况。放宽这一假设需要一种计算密集型的、基于个人的方法。此外，我们假设性状方差是固定的，不会进化[86]。在匹配伴侣特征的强大选择压力下，这一假设可能成立。我们使用低性状方差来模拟低种群密度条件。然而，如果表型方差在强烈的以物种为中心的扰动下演变，则选择匹配多个伙伴的性状可能会增加方差，可能有助于更快的恢复。一旦网络恢复并且物种特征一致，稳定均值选择可以减少方差。这个假设需要进一步的详细评估，特别是关于物种的性状方差如何响应目标或以物种为中心的扰动而演变。 在将生态理论转化为湖泊或草原的恢复实践时，预测模型在群落动力学中加入了阈值理论[87]。这种预测模型可以帮助理解或识别阈值 [88]，这有助于恢复到所需系统 [20]。当逆转导致退化的原始环境驱动因素时，没有任何滞后迹象的生态系统可以恢复到所需状态。在存在滞后的情况下，崩溃和恢复的途径明显不同，这已经在各种生态系统中得到证实[23,89,90]。在这种情况下，恢复环境条件可能不会导致社区恢复，需要一条替代途径来恢复生态社区。在这种由反馈回路控制的系统中，例如本研究中的系统，即互惠网络，我们的结果表明，通过正扰动关注多面手物种可能有助于将坍塌网络引导到其原始功能，即使在导致功能网络坍缩的参数空间（即γ0<1.5.这个想法源于这样一个事实，即这种复杂的群落由交织在相互作用网络中交织的物种组成，一旦特定物种受到扰动，扰动的传播就会发生。 支持信息 模型详细信息以及其他结果和图形。 显示 1/39： pbio.3002826.s001.pdf 跳至 fig分享导航 很抱歉，我们无法加载您的数据。 1 / 39 下载 无花果分享 S1 文本。 模型详细信息以及其他结果和图形。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s001 （PDF格式） S1 图 互惠网络中的滞后机制。 （一、二）尽管恢复到了原始环境条件，但 115 个网络都没有恢复到其原始的高功能稳定状态。（C） 在平均互惠γ下网络的恢复丰富度0= 4.5 的这里，恢复丰富度 1 表示所有物种都已恢复，即 。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s002 （TIF） S2 图 对于度数为 d 的物质，当强迫强度 ν 为 0.5 时，网络的恢复丰富度与嵌套度（顶部）和连接性（底部）的关系我≤ 3.请注意，当选择一种特殊物种进行扰动时，即一个程度较低的物种，网络不会复活。在图中，多面的“高”和“低”表示高性状变异和低性状变异。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s003 （TIF） S3 图 进化动力学和性状变异对共生网络复活的影响。 （A） 由 46 个物种组成的植物-授粉媒介网络。（二、三）γ 坍缩状态下 46 个物种网络的种群动力学和进化性状动态0= 1.15，当性状变异σ我= 0.005 很低，进化被关闭，即所有物种。在 B 和 C 中，在 γ0= 1.15 只有相互作用方面最主要的物种在 500 个时间点的持续时间 T 内受到正扰动，强度 v = 0.5。此处的网络恢复失败。（D， E）当特征变异σ我= 0.02 很高，但进化仍然被关闭，即，网络复活失败。（女、G）当进化开启时，即，但性状变异较低 （σ我= 0.005），网络复活仍然失败。（H， I）仅当性状变异适中时，即 σ我= 0.02 并且进化开启，在坍缩状态中从扰动最通用的物种中复活成功。在所有模拟中，所有物种的初始密度 N我是从 U[0， 0.005] 的均匀随机分布中采样的。强迫强度 v = 0.5，扰动持续时间 T = 500。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s004 （TIF） S4 图 进化动力学和性状变异对网络复活的影响，另一个例子是共生网络。 （A） 由 31 个物种组成的植物-传粉媒介网络。（二、三）γ 坍缩状态下 31 个物种网络的种群动力学和进化性状动力学0=1.15，当特征变化σ我= 0.005 很低，进化被关闭，即所有物种。在 B 和 C 中，在 γ0= 1.15 只有相互作用方面最主要的物种在 500 个时间点的持续时间 T 内受到正扰动，强度 v = 0.5。此处的网络恢复失败。（D， E）当特征变异σ我= 0.02 很高，但进化仍然被关闭，即 。在这里，网络复活失败。（女、G）当进化开启时，即，但性状变异较低 （σ我= 0.005），网络复活仍然失败。（H， I）仅当性状变异适中时，即 σ我= 0.02 并且进化开启，在坍缩状态中从扰动最通用的物种中复活成功。在所有模拟中，所有物种的初始密度 N我是从 U[0， 0.005] 的均匀随机分布中采样的。强迫强度 v = 0.5，扰动持续时间 T = 500。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s005 （TIF） S5 图 在 3 个示例网络上存在和不存在进化动力学的情况下网络复兴的比较。 （页首）对于具有 49 个物种的网络：当强迫具有最大交互次数的物种获得 2 个遗传力水平的广泛强迫强度、ν 和平均互惠强度时，网络复兴。即使没有可遗传的变异，即没有进化动力学，在不利条件下单个物种的网络复兴仍然可能。（中）对于具有 34 个物种的网络，显示出广泛的强迫强度 ν 和平均互惠强度以及 2 个级别的遗传力，以及 。（下）对于此处显示的具有 105 个物种的网络，具有广泛的强迫强度 ν 和平均互惠强度以及 2 个级别的遗传力，以及 。在所有模拟中，所有物种的初始密度 N我是从 U[0， 0.005] 的均匀随机分布中采样的。扰动持续时间 T = 500，所有物种的性状变异在 σ 时固定我= 0.02 的用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s006 （TIF） S6 图 网络恢复的参数空间作为互惠强度并添加 ν 的恒定密度C对于 43 个物种网络，扰动应用于程度最高的物种。 这里，密度 1.2 的恒定增加（在 y 轴上施加）意味着在恒定速率下，最通用的物种的密度增加 1.2，持续 500 个时间点。高性状变异：网络在低 γ 时完全恢复0，而对于低变化，网络仅在较高γ时恢复0值。初始物种密度低于 0.005，平均性状值从正文的表 1 中采样。低变化 σ我= 0.005，并且 σ我= 0.02 的用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s007 （TIF） S7 图 网络恢复的参数空间为互斥强度和恒定密度强迫强度 νC对于 32 个物种网络和应用于程度最高的物种的扰动而变化。 这里的强迫为 1.2 意味着在连续的时间点上，在 500 个时间点的持续时间内增加了 1.2 的最通用物种的密度。高性状变异：即使在低γ下，网络也能完全恢复0，而对于低变化，网络仅在较高γ时恢复0值。初始物种密度低于 0.005，平均性状值从正文的表 1 中采样。低变化 σ我= 0.005 和高变化 σ我= 0.02 的用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s008 （TIF） S8 图 网络恢复的参数空间作为互惠强度和强迫持续时间对于 3 个不同结构和对最高程度的物种施加的扰动而变化。 （A） 由 61 个物种组成的网络，连接度为 0.09，嵌套度为 0.19，（D） 由 101 个物种组成的网络，连接度为 0.108，嵌套度为 0.221，以及 （G） 由 17 个物种组成的网络，连接度为 0.288，嵌套度为 0.292。在 （B-E-H） 高性状变异中：即使在低水平γ，随着强迫持续时间的增加，网络也很容易恢复0.（C-F-I）低性状变异：具有相同网络的性状变异性低。强迫强度固定为 0.5，初始物种密度低于 0.005，平均性状值从正文的表 1 中抽样。低方差σ我= 0.005 和高方差 σ我= 0.02 的用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s009 （TIF） S9 图 网络恢复的参数空间作为 h 的方差2for 物种和平均值 h2因 3 个不同的网络而异，具有特定的互惠强度γ0的 1.2，当性状变化较高时，强迫强度为 0.5 且强迫持续时间为 500 个时间点。 （A） 由 35 个物种组成的植物-传粉媒介网络。（B） 平均值 h2对恢复丰富度的影响大于方差，当最通用的物种在一定时间内受到扰动时。（C） 由 61 个物种组成的植物-传粉媒介网络。（D） 略高的 h2导致所有物种的完全恢复，但 h 存在方差2对结果的影响非常小。（E， F）同样，对于 101 个物种网络，我们观察到相似的结果，h 存在方差2影响不大。强迫强度固定为 0.5，初始物种密度低于 0.005，平均性状值从正文的表 1 中抽样。高方差 σ我= 0.02 的用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s010 （TIF） S10 图 网络模块化 （A） 对扰动单个物种的网络恢复受到中等影响，受网络中平均中介中心性的积极影响 （B），受加权嵌套性 （C） 的积极影响，特别是当物种具有较高的性状变异时。在每个网络中，只有程度最高的物种受到非常低的密度 N 的正扰动我< 0.005，持续 500 个时间点，强迫强度为 0.5，而其余物种保持不受干扰。此处显示的是来自 115 个网络的数据。σ我在高性状变异情况下分别固定为 0.02 和低性状变异情况下固定为 0.005。根据表 1 中给出的参数值对初始平均性状值进行采样。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s011 （TIF） S11 图 扰动停止后植物-传粉媒介加权嵌套度和性状变异对植物-传粉媒介密度的影响。 随着嵌套度的增加，密度大于 0.5 的物种比例在物种特异性扰动停止后增加，当物种具有高性状变异时更是如此。首先，这些网络是从 web-of-life 数据库中整理出来的，物种的初始密度为 N我< 0.005，对度数最高的物种施加 0.5 的扰动/强迫强度，持续 500 个时间点。对于高性状变异σ我对于所有物种，固定为 0.02。如表 1 所示对初始平均性状值进行采样。具有置信区间的不同彩色线表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s012 （TIF） S12 图 扰动停止后植物-传粉媒介网络模块化和性状变异对植物-传粉媒介密度的影响。 在停止物种特异性扰动 2 个性状变异水平后，网络模块化与密度大于 0.5 的物种比例没有特异性关系。首先，这些网络是从 web-of-life 数据库中整理出来的，物种的初始密度为 N我< 0.005，对度数最高的物种施加 0.5 的扰动/强迫强度，持续 500 个时间点。对于高性状变异σ我对于所有物种，固定为 0.02。如表 1 所示对初始平均性状值进行采样。具有置信区间的不同彩色线表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s013 （TIF） S13 图 扰动停止后植物-传粉媒介中位网络中介中心性和性状变异对植物-传粉媒介密度的影响。 在低水平 γ0<1.25，特别是对于高性状变异，在物种特异性扰动停止后，低中位数中介中心性会导致密度大于 0.5 的物种比例较低。我们观察到低性状变异的类似结果，但 γ01.24、1.3 和 1.35。在 γ0>1.2，网络已经处于具有物种特异性扰动的恢复参数范围内。首先，这些网络是从 web-of-life 数据库中整理出来的，物种的初始密度为 N我< 0.005，对度数最高的物种施加 0.5 的扰动/强迫强度，持续 500 个时间点。对于高性状变异σ我对于所有物种，固定为 0.02。如表 1 所示对初始平均性状值进行采样。具有置信区间的不同彩色线表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s014 （TIF） S14 图 对于 2 个水平的个体变异和不同水平的个体变异，每个网络与植物-传粉媒介网络的恢复生物量相关的间接影响的平均值γ0. （A） 平均净间接效应，即 β，在不同γ低于零0以及光谱半径小于 1 的所有矩阵。（B） 同样，3 阶的平均间接影响为 β3在不同级别的 γ 中也是负数0，并随着回收生物量的增加而略有下降。随着回收生物量略有增加，β3，变得不那么消极。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s015 （TIF） S15 图 网络中物种面临的与平均阈值交互作用强度相关的平均间接效应 γ0. （A） 3 阶的平均间接影响，β3.在低γ0，平均间接效应大多为负效应，并保持在低于 0 时，但随着 γ 的增加而变得不那么负0增加表示更高的 γ 产生积极影响0.（B） 同样，所有订单的净均指间接影响，β，与 γ0.净间接影响大多低于零。需要注意的是，此处显示的间接效应满足 S1 文本中公式 11 的条件，并且当网络相互作用的光谱半径小于 1 时就会发生。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s016 （TIF） S16 图 互惠交互核的替代形式，非对称核与高斯交互核相反，其结果为正文。 左图：，其中不对称函数为 Γ（Z，α1，β1） 是 Gamma 分布的概率密度函数，其形状参数由 α1和 rate 参数（由 β1.这里 W = 0.1。右图：正文中给出的高斯交互核。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s017 （TIF） S17 图 在 17 个物种的植物-传粉媒介网络中扰动单个物种而复活的网络复活，其中物种相互作用要么由正文中的高斯相互作用函数介导，要么由不对称相互作用核介导（见 S16 图）。 （B） 当没有物种特异性强迫时，在 γ0= 1.2 时，网络将保持 un-desired 状态。（C） 对于程度最高的物种，在强迫强度为 0.5 的情况下，物种相互作用由不对称核决定，在 500 个时间点停止扰动后，我们没有观察到网络恢复。（D） 然而，在 γ0= 1.3，我们确实看到了网络恢复，但实现的总体生物量很低。（E） 同一网络，使用 Gaussian 核，在没有 force 的情况下，网络保持 undis-wish 状态。（f） 然而，在 γ0= 1.2，并且物种特异性强迫持续 500 个时间点，我们看到网络恢复，同时实现比不对称物种相互作用的情况略高的生物量。（G） 在更高的γ0如果为 1.3，则具有高斯交互核的同一网络很容易恢复，平均总体生物量更高。在所有这些模拟中，我们认为初始起始物种密度为 N我< 0.005，所有物种的性状变异都处于中等水平σ我= 0.02 的用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s018 （TIF） S18 图 对于 5 个不同的γ阈值，当物种相互作用本质上是不对称的时，嵌套性 （B） 和连接性 （C） 对扰动单个物种的网络恢复产生正影响0.在每个网络中，只有程度最高的物种受到非常低的密度 N 的正扰动我< 0.005，持续 500 个时间点，强迫强度为 0.5，而其余物种保持不受干扰。此处显示的是来自 115 个网络的数据。σ我在高性状变异情况下分别固定为 0.02 和低性状变异情况下的 0.005。根据正文中表 1 中给出的参数值对初始平均性状值进行采样。在所有这些模拟中，我们认为初始起始物种密度为 N我< 0.005，所有物种的性状变异都处于中等水平σ我= 0.02 的我们观察到网络恢复是延迟的，并且仅在更高的互惠强度阈值下实现γ0>1.25.不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s019 （TIF） S19 图 扰动后植物-传粉媒介网络嵌套性和性状变异对植物-传粉媒介密度的影响特别在物种间相互作用本质上是不对称的时停止。 （A） 随着嵌套度的增加，密度大于 0.5 的物种的比例在物种特异性扰动停止后增加，当物种具有高性状变异时更是如此，但物种达到高于 0.5 密度的阈值仅在 γ0>1.25，当物种以高斯方式相互作用时，情况并非如此。（B） 平均而言，当物种在恢复 γ 后具有高性状变异时，所有网络的平均传粉媒介密度都很高0>1.首先，在 （A） 中，网络是从生命网络数据库中整理出来的，物种的初始密度为 N我< 0.005，对度数最高的物种施加 0.5 的扰动/强迫强度，持续 500 个时间点。具有置信区间的不同彩色线表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。请注意，与正文中的图 4 相比，不对称物种相互作用会影响网络恢复。如表 1 所示对初始平均性状值进行采样。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s020 （TIF） S20 图 对于高性状变异情况，从随机物种扰动或 2 个互惠网络的靶向扰动中复活网络。 （一、二）对于具有 63 个物种的网络，成功复活的参数空间不同，但对于不同级别的强迫强度和γ物种的随机扰动0.仅在高阈值时γ0>1.3 我们观察到完全恢复，但压力强度高达 0.5。（C、D）然而，对于同一网络，通过选择具有最高中介中心性得分的 2 个物种来定位物种特异性扰动。当扰动这 2 个特定物种时，我们观察到即使在低水平 γ 下，网络恢复也存在显着差异0<1.1.（E， F）对于具有 102 个物种的稍大的网络，我们观察到随机物种扰动和靶向扰动 （G， H） 的结果相似。基于中介中心性分数的 2 个物种的靶向扰动优于网络中物种的随机靶向。在所有这些模拟中，我们认为初始起始物种密度为 N我< 0.005，所有物种的性状变异都处于中等水平σ我= 0.02 的用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s021 （TIF） S21 图 对于高性状变异情况，从基于度的物种扰动或 2 个互惠网络的目标扰动中复活网络。 （公元 - 丁）对于具有 63 个物种的网络，对于不同水平的强迫强度和γ，目标扰动和基于度的扰动之间成功复活的参数空间略有不同0.仅在高阈值时γ0>1.3 我们观察到完全恢复，但压力强度高达 0.5。（东至半）对于具有 102 个物种的稍大的网络，我们观察到目标和基于度的物种扰动结果相似。基于中介中心性分数的 2 个物种的靶向扰动和基于度的扰动仅适用于具有最高度的单个物种。在所有这些模拟中，我们认为初始起始物种密度为 N我< 0.005，所有物种的性状变异都处于中等水平σ我= 0.02 的用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s022 （TIF） S22 图。 对于不同的互惠强度阈值，3 种不同类型的扰动（基于度、随机和靶向）植物-传粉媒介密度的植物-传粉媒介网络嵌套性和性状变异对植物-传粉媒介密度的影响γ00.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4 和 2 个级别的性状变异。 基于度数 是基于正文中使用的扰动。随机扰动需要在网络中随机选择一个物种，并扰动该物种 500 个时间点，强迫强度为 0.5。最后，靶向扰动需要根据中介中心性度量选择 2 个物种，并以 0.5 的强度对这 2 个物种进行 500 个时间点的扰动。随着嵌套度 （NODF） 的增加，密度大于 0.5 的物种比例增加，特别是针对目标和基于度的物种。首先，这些网络是从 web-of-life 数据库中整理出来的，物种的初始密度为 N我< 0.005，对度数最高的物种施加 0.5 的扰动/强迫强度，持续 500 个时间点。对于高性状变异σ我对于所有物种，固定为 0.02。如表 1 所示对初始平均性状值进行采样。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s023 （TIF） S23 图。 对于不同的互惠强度阈值，3 种不同类型的扰动（基于度、随机和靶向）植物-传粉媒介网络连接和性状变异对植物-传粉媒介密度的影响 γ00.8、0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4 和 2 个级别的性状变异。 基于度数 是基于正文中使用的扰动。随机扰动需要在网络中随机选择一个物种，并扰动该物种 500 个时间点，强迫强度为 0.5。最后，靶向扰动需要根据中介中心性度量选择 2 个物种，并以 0.5 的强度对这 2 个物种进行 500 个时间点的扰动。随着嵌套度 （NODF） 的增加，密度大于 0.5 的物种比例增加，特别是针对目标和基于度的物种。首先，这些网络是从 web-of-life 数据库中整理出来的，物种的初始密度为 N我< 0.005，对度数最高的物种施加 0.5 的扰动/强迫强度，持续 500 个时间点。对于高性状变异σ我对于所有物种，固定为 0.02。如表 1 所示对初始平均性状值进行采样。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s024 （TIF） S24 图 高斯核宽度 ω 的变化对扰动单个物种的网络恢复的影响。 网络恢复受到 2 个级别的性状变异（高变异和低变异）的嵌套性、4 个级别的互惠强度的积极影响，γ0，为 0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4，以及 4 种不同的高斯函数宽度 ω。在所有这些网络中，只有程度最高的物种受到非常低的密度 N 的正扰动我< 0.005，持续 500 个时间点，强迫强度为 0.5，而其余物种保持不受干扰。此处显示的是来自 115 个网络的数据。σ我在高性状变异情况下分别固定为 0.02 和低性状变异情况下固定为 0.005。我们观察到较高的高斯核宽度 ω>0.15 会导致更高的回收率。根据表 1 中给出的参数值对初始平均性状值进行采样。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s025 （TIF） S25 图。 高斯核宽度 ω 的变化对扰动单个物种的网络恢复的影响。 干扰单个物种的网络恢复受到 2 个性状变异水平（高变异和低变异）的连通的积极影响，4 个阈值互惠强度的水平，γ0，为 0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4，以及 4 种不同的高斯函数宽度 ω。在所有这些网络中，只有程度最高的物种受到极低密度 Ni < 0.005 的正扰动，持续 500 个时间点，强迫强度为 0.5，而其余物种则保持未扰动。此处显示的是来自 115 个网络的数据。σ我在高性状变异情况下分别固定为 0.02 和低性状变异情况下固定为 0.005。我们观察到较高的高斯核宽度 ω>0.15 会导致更高的回收率。根据表 1 中给出的参数值对初始平均性状值进行采样。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s026 （TIF） S26 图 遗传力变化对扰动单个物种的网络恢复的影响。 2 个级别的性状变异（高变异和低变异）、4 个阈值互惠强度水平的嵌套性对扰动单个物种的网络恢复呈正γ0，分别为 0.9、1、1.1 和 1.2、1.3、1.4，以及 0.1、0.2、0.3、0.4 和 0.5 的 5 个不同遗传力值。在所有这些网络中，只有程度最高的物种受到非常低的密度 N 的正扰动我< 0.005，持续 500 个时间点，强迫强度为 0.5，而其余物种保持不受干扰。此处显示的是来自 115 个网络的数据。σ我在高性状变异情况下分别固定为 0.02 和低性状变异情况下固定为 0.005。我们观察到，较高的遗传力会导致更好的恢复。根据表 1 中给出的参数值对初始平均性状值进行采样。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s027 （TIF） S27 图 遗传力变化对扰动单个物种的网络恢复的影响。 干扰单个物种的网络恢复受到 2 个性状变异水平（高变异和低变异）的连通的积极影响，4 个阈值互惠强度的水平，γ0，分别为 0.9、1、1.1 和 1.2、1.3、1.4 以及 0.1、0.2、0.3、0.4 和 0.5 的 5 个不同遗传力值。在所有这些网络中，只有程度最高的物种受到非常低的密度 N 的正扰动我< 0.005，持续 500 个时间点，强迫强度为 0.5，而其余物种保持不受干扰。此处显示的是来自 115 个网络的数据。σ我在高性状变异情况下分别固定为 0.02 和低性状变异情况下固定为 0.005。我们观察到，较高的遗传力会导致更好的恢复。根据表 1 中给出的参数值对初始平均性状值进行采样。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s028 （TIF） S28 图 植物-传粉媒介网络嵌套性和性状变异对植物-传粉媒介密度的影响 2 个性状变异水平 （高变异和低变异）、4 个阈值互惠强度水平γ0（列）、0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4，以及 4 种不同的备货时间值（0.1、0.2、0.3、0.4 和 0.5）。 随着嵌套度 （NODF） 的增加，密度大于 0.5 的物种比例在物种特异性扰动停止后增加，当物种具有高性状变异时更是如此。首先，这些网络是从 web-of-life 数据库中整理出来的，物种的初始密度为 N我< 0.005，对度数最高的物种施加 0.5 的扰动/强迫强度，持续 500 个时间点。对于高性状变异σ我对于所有物种，固定为 0.02。如表 1 所示对初始平均性状值进行采样。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s029 （TIF） S29 图 扰动后植物-传粉媒介网络连接和性状变异对植物-传粉媒介密度的影响 2 个性状变异水平（高变异和低变异）、4 个阈值互惠强度水平γ0（列）、0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4，以及 0.1、0.2、0.3、0.4 和 0.5 这 5 种不同的备货时间值。 随着连接性的增加，密度大于 0.5 的物种的比例在物种特异性扰动停止后增加，当物种具有高性状变异时更是如此。首先，这些网络是从 web-of-life 数据库中整理出来的，物种的初始密度为 N我< 0.005，对度数最高的物种施加 0.5 的扰动/强迫强度，持续 500 个时间点。对于高性状变异σ我对于所有物种，固定为 0.02。如表 1 所示对初始平均性状值进行采样。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s030 （TIF） S30 图 生长速率变化的影响，b我，关于从扰动单个物种中恢复网络。 2 个级别的性状变异（高变异和低变异）显示的嵌套性对扰动单个物种的网络恢复受到正影响，对于 5 个阈值互惠强度水平，γ0，为 0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4，以及 -0.2、-0.1、0、0.1 和 0.2 的 5 个不同增长率值。较高的正增长率会导致更好的网络恢复。负增长率和零增长率表明物种是专性共生者。在所有这些网络中，只有程度最高的物种受到非常低的密度 N 的正扰动我< 0.005，持续 500 个时间点，强迫强度为 0.5，而其余物种保持不受干扰。此处显示的是来自 115 个网络的数据。σ我在高性状变异情况下分别固定为 0.02 和低性状变异情况下固定为 0.005。根据表 1 中给出的参数值对初始平均性状值进行采样。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s031 （TIF） S31 图 生长速率变化的影响，b我，关于从扰动单个物种中恢复网络。 干扰单个物种的网络恢复受到 2 个性状变异水平（高变异和低变异）的连通性、5 个阈值互惠强度水平的正γ0，为 0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4，以及 -0.2、-0.1、0、0.1 和 0.2 的 5 个不同增长率值。较高的正增长率会导致更好的网络恢复。负增长率表明物种是专性共生者。在所有这些网络中，只有程度最高的物种受到非常低的密度 N 的正扰动我< 0.005，持续 500 个时间点，强迫强度为 0.5，而其余物种保持不受干扰。此处显示的是来自 115 个网络的数据。σ我在高性状变异情况下分别固定为 0.02 和低性状变异情况下固定为 0.005。根据表 1 中给出的参数值对初始平均性状值进行采样。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到用于重现此图的基础数据和 R 脚本。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s032 （TIF） S32 图 初始性状分布的变化对扰动单个物种的网络恢复的影响。 扰动单个物种的网络恢复受到 2 个性状变异水平（高变异和低变异）的嵌套性、不同阈值互惠强度水平的正γ0，对于 U[–0.25， 0.25] 和 U[–0.75， 0.75] 的 2 个不同初始性状分布，分别为 0.9、1、1.1、1.2、1.3 和 1.4。从更广泛的 U[–0.75， 0.75] 性状分布中采样性状值会导致网络从崩溃中恢复不良，特别是当物种具有低性状变异时。在所有这些网络中，只有程度最高的物种受到非常低的密度 N 的正扰动我< 0.005，持续 500 个时间点，强迫强度为 0.5，而其余物种保持不受干扰。此处显示的是来自 115 个网络的数据。σ我在高性状变异情况下分别固定为 0.02 和低性状变异情况下固定为 0.005。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s033 （TIF） S33 图。 初始性状分布的变化对扰动单个物种的网络恢复的影响。 扰动单个物种的网络恢复受到 2 个性状变异水平（高变异和低变异）的连接、不同阈值互惠强度水平的积极影响，γ0，对于 U[–0.25， 0.25] 和 U[–0.75， 0.75] 的 2 个不同初始性状分布值，分别为 0.9、1、1.1、1.2、1.3 和 1.4。从更广泛的 U[–0.75， 0.75] 性状分布中采样性状值会导致网络从崩溃中恢复不良，特别是当物种具有低性状变异时。在所有这些网络中，只有程度最高的物种受到非常低的密度 N 的正扰动我< 0.005，持续 500 个时间点，强迫强度为 0.5，而其余物种保持不受干扰。此处显示的是来自 115 个网络的数据。σ我在高性状变异情况下分别固定为 0.02 和低性状变异情况下固定为 0.005。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s034 （TIF） S34 图 扰动单个物种的网络恢复受到 2 个性状变异级别（行：高变异、低变异）、不同阈值互惠强度水平的嵌套度的积极影响，γ0，分别为 0.9、1、1.1、1.2、1.3 和 1.4（列）。 在所有这些网络中，只有程度最高的物种受到非常低的密度 N 的正扰动我< 0.005，持续 500 个时间点，强迫强度为 0.5，而其余物种保持不受干扰。此处显示的数据来自 92 个人工生成的网络，这些网络从低嵌套度 0.28 到最大嵌套度 1 不等，而连接度固定为 0.42。σ我在高性状变异情况下分别固定为 0.02 和低性状变异情况下固定为 0.005。在这里，网络大小为 30 个物种，连接度为 0.42，然后创建了保持连接性和网络大小恒定的嵌套矩阵，其范围从 0.28 的低点到 1 的高点不等。不同颜色的线条表示具有准二项式误差分布的广义线性模型拟合。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s035 （TIF） S35 图。 前 20 个植物-传粉媒介网络的度数分布。 数据集及其详细信息可以在 web-of-life 数据库中获得，也可以附加到 GitHub 存储库中。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s036 （TIF） S36 图 20 个植物-传粉媒介网络的度数分布。 数据集及其详细信息可以在 web-of-life 数据库中获得，也可以附加到 Github 存储库中。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s037 （TIF） S37 图 20 个植物-传粉媒介网络的度数分布。 数据集及其详细信息可以在 web-of-life 数据库中获得，也可以附加到 Github 存储库中。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s038 （TIF） S38 图 最后 30 个植物-传粉媒介网络的度数分布。 数据集及其详细信息可以在 web-of-life 数据库中获得，也可以附加到 Github 存储库中。用于重现此图的基础数据和 R 脚本可以在 https://doi.org/10.5281/zenodo.13598906 中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002826.s039 （TIF） 引用 1.Scheffer M， Hosper SH， Meijer ML， Moss B， Jeppesen E. 浅湖中的替代平衡。Trends Ecol Evol.1993;8(8):275–279.PMID：21236168 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 2.Dakos V、Matthews B、Hendry A、Levine J、Loeuille N、Norberg J 等人。不断发展的世界中的生态系统临界点。生物Rxiv。2018:447227–447227. 查看文章谷歌学术 3.Scheffer M. 自然和社会的关键转变。普林斯顿大学出版社;2009. 可从：https://press.princeton.edu/titles/8950.html。 4.Pinsky ML， Jensen OP， Ricard D， Palumbi SR. 世界海洋中意想不到的渔业崩溃模式。美国国家科学院院刊 2011 年;108(20):8317–8322.PMID：21536889 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 5.Kéfi S、Rietkerk M、Alados CL、Pueyo Y、Papanastasis VP、ElAich A 等人。地中海干旱生态系统中的空间植被模式和迫在眉睫的荒漠化。自然界。2007;449(7159):213–217.PMID：17851524 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 6.Kaiser-Bunbury CN， Vázquez DP， Stang M， Ghazoul J. 植物-传粉媒介网络微观结构的决定因素。生态学。2014;95(12):3314–3324. 查看文章谷歌学术 7.Kaiser-Bunbury CN， Muff S， Memmott J， Müller CB， Caflisch A.授粉网络对物种和相互作用丧失的稳健性：一种结合授粉媒介行为的定量方法。Ecol Lett. 2010 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