免费医学论文发表-狗与人的声音互动与狗的感觉运动调整相匹配
Eloïse C. Déaux ,西奥芬·皮耶特,弗洛伦斯·高内,蒂埃里·勒古,吕克·阿纳尔,安妮-丽丝·吉罗 抽象 在物种内部,声音和听觉系统可能共同进化以收敛于一个关键的时间声学结构,该结构可以最好地产生和感知。虽然狗不能发出发音,但它们会对言语做出反应,这就提出了一个问题,即这种异特异性接受能力是否可以通过接触语言来塑造,还是仍然受到它们自身的感觉运动能力的限制。通过对狗发声的声学分析,我们表明它们的主要产生节奏比占主导地位的(音节)语速慢,并且人类-狗定向的语音介于两者之间。对神经(脑电图)和对语音的行为反应的比较探索表明,狗的理解依赖于比人类 (theta) 慢的语音节奏跟踪 (delta),尽管狗对语音内容和韵律同样敏感。因此,狗的音频运动调谐与人类不同,我们假设人类可能会根据这个共享的时间通道调整他们的语速,作为提高通信效率的手段。 数字 图 4图5表 1图 1图 2图 3图 4图5表 1图 1图 2图 3 引文: Déaux EC, Piette T, Gaunet F, Legou T, Arnal L, Giraud AL (2024) 狗与人的声音互动与狗的感觉运动调整相匹配。公共科学图书馆生物学22(10): e3002789 号。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789 学术编辑: Attila Andics,匈牙利 Eotvos Lorand 大学 收到: 2023 年 11 月 1 日;接受: 2024 年 8 月 6 日;发表: 10月 1, 2024 版权所有: © 2024 Déaux et al.这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章,该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制,前提是注明原作者和来源。 数据可用性: 所有相关数据都在论文及其支持信息文件中。 资金: ALG 获得了 NCCR Evolving Language、瑞士国家科学基金会协议 #51NF40_180888 的资助。https://www.snf.ch/en/2P8KtV2RBhgO0eyv/page/researchinFocus/nccr/evolving-language资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。 利益争夺: 作者已声明不存在相互竞争的利益。 缩写: 广告 成人导向的言语;DDS, 狗式的言语;脑电图 脑电图;ICA, 独立成分分析;IQR / 四分位距;LMM, 线性混合模型;PIC, 个性化编码的潜力 介绍 随着听觉系统对声音信号的调整,声学交流会动态发展,而声音产生反过来会适应以利用感觉系统的能力 [1–4]。在这种精细的音频-人声调音中,时间声学特征具有普遍的生态相关性,例如,声音识别[5,6]、捕食者回避[7]或配偶选择[8–10]。 生产和感知系统也可以由于种间相互作用而进化,例如,在猎物-捕食者臂跑中[11]或在种间窃听期间[12]。种间相互作用最突出和长期的例子之一是狗、熟悉的犬和人类。完成工作任务(即狩猎、拖拽和哨兵工作)所需的狗与人类合作可能需要发展有效的种间交流技能[13,14]。例如,就发声而言,吠叫声的数量和质量的肥大被认为反映了开发针对人类的曲目的必要性[15,16]。同时,狗主人与宠物交谈时,自然会采用带重音的语音调制,称为狗定向语音[17–19]。值得注意的是,狗定向语音与其他形式的动物定向语音不同,这表明人类根据目标受众调整他们的语音,而不是拥有通用的动物定向语音寄存器 [20]。这种适应也是婴儿定向语音的基础,它优化了与婴儿不成熟听觉系统的交流,婴儿的语音处理主要依赖于对韵律的接收,这些节奏逐渐形成更快的节奏[21,22]。 在感知上,狗对人类语言线索表现出非凡的接受能力[23–26],可以学习广泛的单词库[27],表现出快速映射[28]和统计学习能力[29],并可能由单词引发的心理表征[30]。此外,行为证据表明,人类对狗的声音信号具有独特的敏感性,因为没有与狗相处经验的盲人可以从狗的发声中准确评估情绪效价[31],并且与其他物种相比,人类通常更熟练地评估狗发声的情绪效价[32,33].总的来说,这些发现表明,即使没有个体发育经验,人类对狗声音信号的准确感知也不能仅仅用跨物种的情感信息传递规则来解释,但可能反映了种间交流适应。 然而,一个悬而未决的问题是,狗与人类的声音互动在多大程度上可能受到两个物种在时间领域的生产/感知限制的影响。事实上,对语音系统的探索为成功的种内发声交流所需的时间感知/生产调整的神经基础提供了资本洞察力。语音节律受到运动效应器的机械限制,但也在一定的动态范围内运行,以最好地匹配感知-动作神经节律。因此,占主导地位的语音节奏,即音节率,在跨文化上是稳定的[34],因为它既来自不同发音者的相互作用[35,36],又对应于神经θ振荡,参与跨物种的主动感知[37]。在语音感知中,听觉 θ 节律的作用是主动地将声学与内源性神经过程连接起来,声学越接近这种节律,信息传递就越有效。至关重要的是,神经θ节律可以通过一种被称为“语音跟踪”的机制灵活地适应语音准周期性[38],而理解在很大程度上取决于其精确性[39–44]。因此,语音产生和接收调谐导致了一个以 4 至 8 Hz 范围为中心的常见时间窗口分析 [45]。 然而,狗缺乏产生清晰交流所需的声音/神经系统[46–48],因此它们可能没有发展出感知基于θ的语音信号所需的神经机制。虽然可能没有特定的狗-人类适应,但也可以假设狗的神经系统已经适应了人类的语言,或者相反,人类已经调整了它们的声音产生以利用狗的神经(听觉)能力。 为了回答这些问题,我们首先分析了狗的发声,以及成人 (ADS) 和狗定向语音 (DDS),以探究狗的发声速度是与人类相同还是不同,以及 DDS 的时间特性是否与 ADS 不同。其次,我们使用无创脑电图 (EEG) 比较了狗和人类的语音神经处理,以研究 (1) 狗如何跟踪语音调制;(2) 如果像人类一样,狗的语音跟踪准确性可以预测理解。与以前的研究不同,例如[24,30,49–51],我们选择命令词作为语音刺激,这使我们能够使用狗的行为反应作为“可理解性”的指标,同时保持在DDS寄存器的结构定义内,即短(平均3个词),主要是单节点的命令性话语[18]。 结果 狗和人类的自然发声速率 使用 143 个发声序列(30 只狗),包括所有主要的声音类别(吠叫、咆哮、嚎叫、咆哮和呜呜声 [15])、106 个成人导向的语音序列(27 个个体,10 个女性)和 149 个狗导向的语音序列(22 个个体,16 个女性),跨越 5 种不同的语言,我们发现狗的发声速度比人类慢(狗的意思是 ± SD:2 ± 1.1 次发声/s,ADS: 4 ± 1.9 音节/秒;Tukey 校正的事后成对比较:t = 6.8,p < 0.001,图 1A 和 1B)。我们还发现 DDS 的速率 (3 ± 1.6 Hz) 比 ADS (t = 3.1, p = 0.008) 慢,但比平均狗的发声速率 (t = 3.9, p = 0.006) 快。对于说话人的子集,我们发现了持续时间匹配的 DDS 和 ADS 句子,使我们能够确认宠物主人在与狗交谈时会减慢他们的语速(配对 t 检验:t = 2.7,df = 11,p = 0.02,Cohen 的 d = 0.8,图 1C)。 DDS 的平均 F0 也高于 ADS(t = −2.2,df = 11,p = 0.05,Cohen 的 d = 0.6),证实了以前的结果[17,19]。对发声序列的进一步分析显示,狗发声类别之间的发声速率没有显著差异 (F4,16.1= 1.4,p = 0.28),也不在两种语音类型的语言中 (F 4,31.8= 2.1,p = 0.11,图 1E)。 因此,狗的发声速度总体上比人类说话慢,重要的是,宠物主人在与狗说话时不仅会改变频谱,还会改变它们输出的时间特征,使它们更接近后者的自然发声率。 缩略图 下载: PPT的PowerPoint 幻灯片 PNG放大图片 国际电影节原始图像 图 1. 狗/人发声的比较。 (A) 用于计算声带速率的示波图和叠加的包络。(B) 狗和人类序列中发声率的模型估计值及其 95% CI。黑点是原始观测值。(C) 匹配的 ADS 和 DDS 语音句子的语速 (Hz) 和平均 F0 (Hz)。(D) 模型斜率和体重对狗 VR 和 DF 影响的 95% CI。(E) 根据狗的发声类别和人类的语言的发声速率密度分布。将显示总体平均值(粗虚线)和 SD(细虚线)统计数据。有关基础数据,请参阅 S1 数据。ADS,成人导向的语音;DDS,狗导向的语音;DF, 主声频率;VR,声速。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.g001 此外,在探索其他已知影响动物发声信号结构的因素[2]时,我们没有发现与主导声频不同(S1表)不同,发声速率存在较大的个体间差异,这证实了后者在个体辨别中的功能意义[52,53],并反对前者中的这种选择效应。同时,体重对声速变化没有解释作用 (F1,11.41= 0.04,p = 0.8),而它与主导声学频率 (F 1,12.07= 6.03,p = 0.03),证实了体重和频谱参数之间已知的声学异速生长关系 [54],并谈到了对声速的其他类型的限制(图 1D)[1]。 神经跟踪和语音“清晰度” 为了研究狗的听觉神经过程,我们采用了典型的人类协议,例如 [39,41,43],其中语音清晰度使用语音刺激的频谱和时间修改来改变,神经追踪强度与可理解性的行为测量相关(图 2)。语音流由狗学会响应的单词组成,即命令词(例如,“坐”、“来”)。我们使用命令 DDS 而不是表扬 DDS(例如,“哦,那是个好孩子!”),以便能够在行为任务期间评估成功的刺激-行动关系意义上的“可理解性”的客观指数。在人类中,通过要求参与者在可理解性量表上对单词流进行评分来衡量理解力。我们对 12 只狗 (1 至 13 岁,7 只雌性) 和 12 名配对人类参与者 (18 至 65 岁,6 名女性) 进行了脑电图和行为实验,这些参与者没有自我报告的听力缺陷。由于脑电图信号质量差,4 只狗和 1 名人类参与者被排除在分析之外。 缩略图 下载: PPT的PowerPoint 幻灯片 PNG放大图片 国际电影节原始图像 图 2. 感知研究示意图。 词流刺激首先是通过记录狗特定的命令词(主要是双音节和单音节,参见小插入)来构建的,这些词被附加到一个 5 字流中,具有大约 300 ± 50 毫秒的静音间隔。这些词流在以下方面发生了变化:通过删除内容(反转的单词)或韵律信息(扁平的音高调制和反转的能量等值线);(2) 语速:压缩 2 倍或 4 倍;总共有 9 个字流条件。行为实验包括一项针对人类聆听完整单词流的清晰度评分任务,以及针对狗的播放任务,它们分别听到每个单词命令(总共 45 个),每个单词最多听 3 次,而实验者和主人就行为反应分数达成一致。对于脑电图实验,狗首先安装了 1 到 4 个电极,这些电极被头带覆盖,并连接到绑在背上的放大器(照片插页)。然后,他们被指示躺下并被动地收听包含每个单词流条件 40 次重复的音轨(通过扬声器广播)。出于可比性目的,在相同的实验条件下进行人体脑电图记录(另见 S2 数据)。照片来源:E. Déaux。EEG、脑电图。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.g002 我们首先证实,修改语音频谱和时间特征会改变这两个物种的感知表现。修改语速(主要效果:F2,80= 46.6,p < 0.001)和类型(主效应:F 2,80= 112,p < 0.001)以交互方式影响人类的语音清晰度(语音类型交互的语音速率:F 4,80= 10.5,p < 0.001)。 当内容被删除时(即仅韵律条件),参与者在所有语速下都无法理解语音句子。在其他 2 种情况下,提高语速会降低语音清晰度(见图 3A 的事后显著性成对检验)。在狗中,语速(主要效应:F2,64= 4.9,p = 0.01)和类型(主效应:F 2,64= 6.4,p = 0.003)也影响了语音清晰度,同样是交互式的(语音类型交互的语音速率:F 4,64= 6.9;p < 0.001),清晰度随着语速的增加而下降,但仅限于正常的语音类型(图 3A)。 缩略图 下载: PPT的PowerPoint 幻灯片 PNG放大图片 国际电影节原始图像 图 3. 语音刺激改变对神经反应的可理解性和特征的影响。 (A) 根据人类和狗的言语类型和速率的平均 (± SE) 行为反应。显示了 Tukey 校正的事后成对比较。p < 0.001,** p < 0.01,* p < 0.05。(B) 物种内所有条件和个体的平均时频图。绘制 Z 分数转换的相对功率以简化物种之间的视觉比较。(C) 功率谱(峰值归一化,平均在 0 到 1.3 秒之间)和物质之间以最高功率频率(范围 = 1-7 Hz)进行的未配对 t 检验。有关基础数据,请参阅 S2 数据。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.g003 然后,我们量化了这两个物种的神经反应,将脑电图分析限制在人类的 FCz 电极上,因为它显示出对声学刺激的反应最强(S1 图)和狗的 Cz,已知可以捕获听觉刺激锁定活动 [55,56]。狗和人类在低频范围内(<10 Hz,图 3B)都表现出增加的功率活动(相对于刺激前的基线期),证实并描述了狗语音处理的 fMRI 研究中报道的听觉皮层活动 [49,50,57]。然而,我们注意到 2 个物种在这个频率范围内的神经反应之间存在第一个差异。与人类的 θ 波段(4 至 7 Hz)相反,狗在 delta 波段(1 至 3 Hz)中表现出主要功率增加(Mann-Whitney U 检验:U = 70,df = 17,p = 0.03,r = 0.5 ,图 3C),说明可能的 发散听觉过程。 鉴于存在与刺激相关且持续的神经反应,我们随后探讨了狗在正常语音条件下是否表现出语音跟踪反应的证据。脑声学相干性是一种量化神经信号对语音包络锁相的量度[41,42],在人类的整个1至10 Hz范围内高于平均随机相干性值,但在狗中仅限于1至3 Hz的峰值(图4A)。在人类(配对 t 检验:t = −5,df = 10,p < 0.001,d = 1.5)和狗(t = −3,df = 7,p = 0.02,d = 1.1)中,真实脑-声学配对的 delta 波段平均值显著高于脑-随机声学配对。然而,θ 脑-声学相干性显著高于人类的脑-随机声学配对 (t = −2.87, df = 10, p = 0.02, d = 0.9),但在狗中则不然 (t = −0.6, df = 7, p = 0.5, d = 0.2)。换句话说,狗表现出听觉追踪能力的证据,其他物种也是如此[58–60];然而,在语音刺激的背景下,与人类不同,这种跟踪仅限于 delta 波段(图 4B)。 缩略图 下载: PPT的PowerPoint 幻灯片 PNG放大图片 国际电影节原始图像 图 4. 两个物种以及 delta 和 theta 波段的语音跟踪。 (A) 根据正常语音条件计算的 1-20 Hz 范围内的平均 (± SD) 脑声学相干性。黑色虚线表示神经信号与随机声学包络配对的平均 (± SD) 随机相干值。(B) 真实脑-声学配对和脑-随机声学配对之间 delta 和 theta 范围内相干性的配对 t 检验(另见 S3 数据)。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.g004 在这两个物种中找到了一般语音跟踪过程的证据后,尽管振荡带不同,但我们随后专注于确定在这些频率范围内跟踪的灵活性,以及狗的皮层跟踪是否与人类类似与语音清晰度有关。由于词流因人而异,因此每个频率范围内的特定峰值节奏(即 delta 和 theta)也不同。由于这些峰值节奏在声学上代表了特定的粒度水平(即单词与音节水平 [45]),我们首先提取了这些单词和音节的速率,然后计算了每个参与者特有的相应大脑-声学相干性值(以下简称“单词大脑-声学相干性”和“音节大脑-声学相干性”)。事实上,如果语音理解与这些有限范围内的跟踪强度有关,那么随着语速的增加,皮层跟踪和语音理解都应该受到负面影响。我们首先证实,在两个物种和两个粒度水平上,提高语速对脑-声学相干性都有负面影响(S2 图)。在人类中,音节和单词脑声相干性都随着音节率的降低而降低 (F1,90.5= 9.2,p = 0.003,S2A 图)和字率 (F1,84= 4.2,p = 0.04,S2B 图)分别增加,但语音类型在两个模型中都没有影响(音节模型:F2,83= 0.27,p = 0.8; 字型:F2,83= 0.5,p = 0.6)。 在狗身上也发现了相同的模式,音节和单词的大脑-声学连贯性都随着音节率的增加而下降(F1,65.5= 5,p = 0.03,S2C 图)和字速 (F1,61= 9.1,p = 0.003,S2D 图),而语音类型(音节模型:F2,59= 1.5,p = 0.2; 字型:F2,59= 2.9,p = 0.07)没有影响。 然而,值得注意的是,这两个物种在跟踪与行为输出最密切相关的粒度级别方面存在差异(图 5A)。具体来说,在人类中,单词脑声学相干性并不能解释可理解性 (F1,58.3= 1.3,p = 0.3),而更强的音节脑声学相干性导致清晰度增加 (F 1,89.5= 5.5,p = 0.02)。 相反,在狗中,音节脑声学相干性对语音清晰度没有影响 (F1,62= 0.21,p = 0.6),而可理解性随着词脑声学相干性 (F 的增强而增加) 1,62= 4.69,p = 0.03)。 有趣的是,在这两个物种中,语音类型(正常、仅内容、仅韵律)的主效应仍然存在(人类音节模型:F2,85= 49.9,p < 0.001; 狗字模型:F2, 61= 3.2,p = 0.05,图 5B),与狗的仅韵律条件相比,人类所有语音类型的截距之间存在显着差异(所有成对比较:p < 0.001)和更高的正常语音条件下的可理解性更高(正常语音 - 仅韵律 est = 0.1,df = 69,t = 2.4,p = 0.05)(所有其他成对比较:p > 0.05)。换句话说,和人类一样,狗对语音的理解似乎不仅仅涉及刺激驱动的听觉过程[45,56,61]。 缩略图 下载: PPT的PowerPoint 幻灯片 PNG放大图片 国际电影节原始图像 图 5. 更强的语音神经跟踪(脑-声学相干性)与理解力的提高有关。 (A) 音节和单词脑声学相干性对狗和人类可理解性影响的模型斜率和 95% CI。(B) 人类和狗中每种语音类型的均值和 SE 截距,表明除了语音跟踪之外,还必须存在其他过程来解释差异(有关数值数据,另请参阅 S2 数据)。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.g005 讨论 虽然人类的主要语速集中在 4 ± 1.9 音节/s(即 θ 带)左右[34,62],但我们在这里表明,狗的发声速度较慢,集中在 2 ± 1.1 个发声/s(即 delta 范围)左右。这个速率在发声类型之间是保守的,不受体重的影响,并且只显示出有限的个体间差异。为了确定这种阴性结果不是由数据不足引起的,我们使用相同的样本来探测众所周知的与个体相关的主频差异及其与体重的异速生长关系(图 1)[1,2,63]。这些结果表明,尽管叫声的长度和重复率存在差异,这可能传达与上下文相关的信息,例如 [64],但狗表现出通用的 ~2 Hz 声音节奏。虽然这种节奏与人类主导的语音节奏不同,但这些结果与语音产生系统所知道的一致,即尽管语言和频谱差异很大,但发声率显示出显著的一致性[34,62]。然而,应该指出的是,虽然我们测试了几个已知影响信号变异性的重要因素,但其他变量(例如受试者性别或狗品种)无法探索,但可能还表明对发声率也有影响。 有趣的是,θ发声节律也存在于许多灵长类动物物种中,包括近亲和远亲物种[65–67],这导致了咀嚼运动释放的假设[68]。然而,尽管是咀嚼器,但狗并没有在该范围内发声,而是表现出较低的发声率,这表明 theta 节律是在 Laurasiatheria 和 Euarchontoglires 分裂后的某个时候进化的,并乞求对 theta 节律的系统发育及其出现背后的可能选择力量进行更彻底的描述。尽管如此,尽管在独立样本上进一步复制这些结果是受欢迎的,但狗和人类一样,似乎受到进化因素的影响,这些因素使时间生产限制在其物种特异性范围内(图 1)。这些因素可能包括它们各自通信系统功能的固有差异 [4] 和/或,正如我们的感知实验结果表明的那样,神经约束 [69]。 我们发现狗表现出对听刺激的皮层追踪,证实了其作为基础加工机制的性质 [58,59,70]。然而,它们不像人类那样对语音进行音节化,而是主要通过 delta 振荡来跟踪缓慢的振幅调制。重要的是,这种较慢的单词级跟踪并不意味着狗只通过韵律线索处理语音,因为我们还表明,引发成功的反应需要韵律和内容信息的完全整合(图 3 和图 5)。虽然 delta 振荡在人类语音编码和解码中也很重要 [71],但目前的语音感知模型将 θ 音节节奏作为这种处理机制的中心 [45\u201272]。因此,狗不通过 θ 振荡处理语音,而是主要依靠 delta 振荡,并且这种神经节律与它们的自然发声率相匹配,这支持了狗的产生/感知调整以 delta 节律为中心并在人狗发声交流的背景下被解释的假设。然而,为了进一步检验这一假设,还有待证明的是 delta 跟踪是否确实支持同种信号处理。此外,这些结果的一个警告是,我们使用串联的词流进行分析,刺激的不自然性可能会对狗的神经反应产生影响。然而,从人类研究中,我们知道非自然的刺激,如反向语音,会抑制跟踪[73],因此,如果刺激的“不自然性”强烈影响了狗的神经反应,我们可能无法检测到皮质跟踪。 重要的是,虽然皮层追踪在人类的言语理解中起着关键作用[39,41,45,73],但这项研究首次在另一个物种的神经过程和行为输出之间建立了这种联系。事实上,虽然之前对狗神经科学的研究揭示了人类和狗的神经过程之间有趣的相似之处,但它们通常使用语音刺激,这些刺激不允许客观地测量狗的行为反应,因此必须假设其神经数据的功能适应性意义,例如,[30,49].通过选择使用命令性的 DDS(例如,“sit”、“come”)而不是赞美 DDS(例如,“good boy!”),我们可以客观地量化刺激的可理解性,并提供确凿的证据,证明皮层跟踪是物种内部和物种之间成功声学交流的先决条件。 我们的结果还支持了人类已经调整了声音产生以利用狗的神经(听觉)能力的假设。我们发现 DDS 的节律比 ADS 慢,这使得它更接近狗的产生速度。这种信号设计被调整以利用接收者的神经能力在物种内部 [3] 和物种之间 [74] 都已经确立,甚至跨文化的专业人士在训练动物时也会自发地利用现有的感觉偏差 [75]。因此,考虑到人类和狗之间的进化合作纽带[13,14],对狗的感觉系统的语音时间调整可能会导致更有效的交流互动,因此被选中[76,77]。然而,还有待确定的是,这种时间调整是婴儿导向的言语过度泛化的偶然性造成的,可能是由于感知到的新强直特征或语言能力有限[20,78],还是真正特定于狗。未来的研究可能旨在调查人类与其他物种之间的种间生产和感知调整,以确定人类是否专门适应听众的神经能力,或者这是否是一个更普遍的过程。如果这种声音调整是由于特定的人与狗的工作纽带,我们可以预测慢速言语在跨文化中应该是稳定的,并且在涉及指导工作犬的声音互动中表现得更是如此。 这项研究的一个可能的局限性是,在生产实验中,DDS 主要由句子组成(例如,“多么好的孩子!”、“想在外面玩吗?”),而感知实验使用命令性 DDS。因此,人们可以争辩说,它们可能不具有相同的声学特性,因此不能直接比较。然而,在构建声学刺激时,我们确保声速在自然 DDS 范围内(即 3 ± 1.6 Hz),互补分析显示 2 个寄存器之间的频谱特性没有差异(S3 图 )。此外,与之前使用赞美 DDS 作为刺激的研究一样 [49,51],我们发现引发成功的反应需要充分整合韵律和内容信息(图 3)。这表明,至少在我们在这里探讨的听觉水平上,狗可能对命令和表扬 DDS 进行类似的处理。尽管如此,虽然这超出了本研究的范围,但对 2 种类型的语音进行正式的声学分析以更好地了解它们的异同以及这可能对狗的感知产生什么,将对未来的比较工作大有裨益。 最后,对于这两个物种,我们发现即使在考虑了语音跟踪效应之后,语音类型之间截距的差异仍然存在(图 5),这表明其他过程也会影响可理解性。在人类中,皮层跟踪是自下而上和自上而下的复杂层次结构的一部分,已知有助于理解[45,79\u201281]。最值得注意的是,θ 和 γ 频带的分层相位-振幅耦合允许音素编码 [38\u201282],而涉及运动皮层活动的自上而下的过程 [83] 与感知有因果关系 [84]。这种过程尚未在狗中发现,但已在灵长类动物中描述[85\u201288]。此外,最近一项对狗的研究提到,在比较熟悉和不熟悉的语言处理时,皮层前运动区域的差异激活,暗示可能存在自上而下的过程 [61]。因此,未来的研究将非常有趣,以调查最初与物种内声学处理相关的分层自下而上和预测过程是否以及在多大程度上可以适应或限制种间交流。 总体而言,这些结果表明,狗的听觉和发声系统在一个与人类不同的时间处理窗口上对齐,即使狗处理并适当地响应人类语言,该窗口仍然占主导地位。同时,我们表明,与狗交谈的人类采用的语速不同于成人定向的语音,并且更接近狗的神经 delta 振荡能力。这些数据与以下假设一致:在狗与人类关系的历史中,狗接收系统的神经限制可能将这种异种交流限制在介于自然语速和完全匹配狗分析能力的较慢语速之间的时间结构。然而,在我们完全确定人类对目标的感知限制敏感的程度以及狗与人的关系是否像看起来那样特殊之前,还需要对不同的动物定向语音寄存器进行未来研究,特别是因为它与它们的时间特征有关。 方法 道德声明 本研究中使用的所有狗都是与照顾者住在一起的宠物狗。由于这些测试在法国进行,涉及无创脑电图记录和行为测试,因此根据法国法律,不需要道德批准。人类参与者在实验前都提供了知情的书面同意书,并且程序得到了日内瓦大学伦理委员会 CUREG.202011.18 的批准。 科目 狗:狗主人是通过联系位于法国的犬类俱乐部招募的。在与潜在参与者初步接触后,如果根据主人的报告,狗符合以下纳入标准,则招募狗:1 岁或以上,没有听力缺陷,良好的社交水平,高可训练性和良好的教育水平。这个招募过程导致包括 12 只 1 至 13 岁的狗(7 只雌性),都是中型到大型犬种,最小的是设得兰牧羊犬,最大的是 Beauceron。虽然所有的狗都接受过基本的服从训练,但它们的主要犬类运动各不相同。一半的狗在做服从训练,4 只参加了狗跳舞课程,最后 2 只动物在训练人尾带。 人类:我们还从俱乐部招募了相同数量的人类参与者(6 名女性),她们作为配对对照。人类参与者的纳入标准是:年龄在 18 至 65 岁之间,没有自我报告的听力缺陷,没有精神或运动障碍,并且能说流利的法语。 程序 感知实验。 实验前狗训练:我们开发了一种训练方案,使用正强化和行为塑造来调节狗在保持静止的同时佩戴脑电图设备。首先,狗接受了答题器训练,可以在休息头部时躺下。一旦狗能够保持这个姿势至少 15 秒,它们就会习惯于戴通常在如厕时使用的头带(happy hoodie,Zony Pets,美国),我们在上面打孔让耳朵露出来(图 2,照片插页)。然后,他们终于适应了保持这个姿势,同时戴着头带,听各种噪音,包括音乐、环境噪音和声音。一旦狗能够在不受噪音或其他环境干扰的情况下保持这个姿势至少 15 秒,它们就被判断为足够有经验。在整个训练过程中,根据众所周知的行为标志对狗的压力迹象进行监测:打哈欠、过度喘气和/或舔嘴唇,以及身体和耳朵的位置。如果狗表现出这些迹象,它们的训练就会停止,它们就会被排除在研究之外。 听觉刺激:通常,通过要求参与者在可理解性量表上对单词序列进行评分来评估人类的理解能力。由于这对狗来说是不可能的,我们选择了狗已经学会回应的词,即命令词(例如,“坐”、“来”),使我们能够使用对这些词的行为反应作为成功的刺激-行动关系意义上的“理解”指数。对于每只狗,我们记录了它们的主人在典型训练课程中说的 5 个命令词,以获得原始的、自然的 DDS。这些单词是单音节和双音节单词的混合体(图 2)。每只狗都倾听(脑电图任务)并回应(行为任务)它们特定的命令词集。他们匹配的对照人类参与者也听到了相同的刺激。使用 Sennheiser ME64 话筒和 K6 模块以 44.1 kHz—16 位 wav 格式安装在 FOSTEX FR-2LE 现场录音机上进行录音。每个命令词的一个示例是根据音质以及该事件是否导致清晰、成功的行为反应来选择的。所选的指令字首先以 100 Hz 进行高通滤波,以 −2 dB 独立归一化,然后连接成 1 个字流,命令字之间有 300 ± 50 ms 的静默间隔。连接命令词的决定是方法论的,从某种意义上说,要进行相干性分析(参见下面的大脑-声学相干性部分),需要长刺激(至少 1 s)。作为对照分析,我们使用 Kruskal-Wallis 检验将命令流的平均值 F0 (H = 9.6, n = 8, df = 2, p = 0.008) 和 F0 的四分位距 (IQR) (H = 12.2, n = 8, df = 2, p = 0.002) 与法国 ADS 和 DDS 寄存器进行比较。使用 Bonferroni 校正的事后 Dunn 测试证实,对于这两种测量,命令流和 DDS 之间没有显着差异 (p > 0.05),而 ADS 的平均值和 IQR F0 显着低于其他 2 个语音寄存器 (p < 0.05,S3 图)。 然后,我们使用 PRAAT 和 VocalToolkit 插件来构建声学刺激。总的来说,我们使用 3 个级别的语音类型和 3 个级别的语速的完全交叉设计构建了 9 个单词的流刺激(图 2)。在仅内容条件下,我们首先更改了原始狗导向词序列的音高中位数,以匹配所有者的成人导向语音音调,并删除了所有音高调制。在第二步中,我们通过反转自然强度等值线来改变韵律的强度分量,同时保持语音向前。为了创建仅韵律条件,我们反转了每个单独的单词,使语音无法理解,同时保持它们在单词流中的顺序。因为这个过程也反转了音高调制和强度,所以我们从原始语音单词流中复制了音高和强度调制模式,有效地恢复了原始韵律。最后,鉴于这些程序会导致不希望的或有效果,例如略微自动化的语音效果,我们还创建了一个控制正常语音条件,首先使音高单调,然后从原始录音中重新复制原始音高轮廓。这确保了这些或有效应也存在于 Normal 词流中,从而受到控制。 为了加快语速,我们在 Audacity 中使用了 https://audacityteam.org/ 中的 “change tempo” 功能,它可以在不影响音高的情况下加快语速。每个流的压缩速度为 2 倍(速度是两倍)和 4 倍(速度是 4 倍)。这导致了总共 9 个单词流,我们将狗的名字以其原始形式附加到这些单词上,作为在整个实验过程中吸引狗的注意力的一种方式。然后,我们创建了实验轨道,其中包括所有 9 个单词流,每个单词流重复 40 次,以随机顺序呈现,并由 1.5 ± 0.5 秒的刺激间静默间隔分隔。实验曲目平均持续 23 分钟。 实验地点:所有测试都尽可能在主人的家中进行,或在狗熟悉的另一个地方(例如属于同一犬类俱乐部的另一个参与者的房子)进行。这避免了让动物熟悉新地点,并在 COVID-19 情况下为我们提供了更大的灵活性。通常,这涉及使用房子的客厅区域,根据它在实验前训练期间的通常位置,将狗放在床上或沙发上。 脑电图听觉任务:在脑电图测试当天,使用凝胶和导电膏为狗安装了 1 到 4 个金杯电极(至少 Cz,如果可能的话,C3、C4 和 POz),并连接到固定在狗背上的 g.Nautilus 放大器(g.tec medical engineering GmbH,奥地利),该放大器将数据无线传输到连接到记录 DELL 笔记本电脑的接收器。对于 8 只狗(12 只狗中),只有 1 个电极可以定位,因此我们选择了 Cz,因为它的位置最可靠 [89],并且已知它表现出声学刺激锁定反应 [55],正如我们的结果所证实的那样。将参比电极放置在颈部的绒毛处(图 2,照片插页)。然后用头带固定电极,以防止实验过程中发生任何移动。电极阻抗保持在 30 kΩ 以下,并以 500 Hz 采样率记录数据。狗躺在2 m 外的 PREMIO 8 扬声器 (T.A.G Montpellier, France) 面前。然后以 60 ± 5 dBC 播放实验曲目。实验定期暂停,以奖励狗保持姿势或当狗变得焦躁不安时。狗的脑电图听觉任务平均持续 39.6 ± 15.8 分钟。 使用相同的记录设备和相同的设置,尽可能地进行人工记录。唯一的区别是我们使用了 7 到 8 个基于凝胶的 g.SCARABEO(g.tec medical engineering GmbH,奥地利)有源电极(FCz、AFz、CP3、CP4、CPz、FC3、FC4 和 POz)插入盖子并参考耳朵,并且要求参与者坐在椅子上,并被指示在刺激演示期间避免移动和眨眼。演示期间没有休息。 行为任务 人类。在脑电图听力任务之前,要求参与者对语言材料进行评分。为此,他们配备了耳机并聆听每个刺激,并提示以 0 到 5 的等级对他们理解了多少单词进行评分。词流是随机排序的,但只呈现一次以避免学习效果。 狗。为了获得狗的可比指数,我们使用了一个播放实验,让狗分别听每个命令词(总共 45 个词),并根据它们对命令的反应程度进行评分。为此,我们将扬声器安装在狗主人的嘴巴高度,狗主人戴着太阳镜和口罩,将手臂放在身体上或背后,安静地站在它旁边。该程序确保实验尽可能真实,同时防止狗使用视觉提示来回答命令。在每个命令词之前,将狗放在说话者面前 1 到 2 m 的距离,使其能够表现出适当的行为反应(例如,如果下一个命令是 “坐下 ”,则站起来)。每个命令字最多播放 3 次,中间有 10 秒的静音间隔。第一次播放 command 这个词时,前面是狗的名字,以吸引她的注意力并复制典型的训练设置。播放命令词后,我们按 1 到 5 的等级对狗对命令的反应准确性进行评分(表 1)。如果狗获得了 4 或 5 分(即在 10 秒评分间隔内的完美反应),她会得到她通常的奖励,该命令的播放系列停止,我们继续下一个命令词系列,再次模拟典型的训练课程。评分由实验者和狗主人进行。如果两人不一致,则给出较低的响应分数。如果狗变得焦躁不安和/或不专心,实验就会被玩耍和/或散步打断,然后继续。平均而言,该任务持续 53.5 +/− 20.3 分钟。 缩略图 下载: PPT的PowerPoint 幻灯片 PNG放大图片 国际电影节原始图像 表 1. 狗对命令词的行为反应评分量表。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.t001 生产实验 狗。我们使用免费提供的音频集数据库 [90] 从 YouTube 视频中收集了人声序列。共提取了 143 个序列(30 个个体),持续 >1.5 s),涵盖了犬科动物的基本发声范围:吠叫(n = 54,38%)、咆哮(n = 18,13%)、呜呜声(n = 21,15%)、咆哮声(n = 17,12%)和嚎叫(n = 33,23%)[15]),发声分类是通过耳朵完成的。如果序列包含超过 1 种人声类型,即“混合声音”(涉及大约三分之一的录音),我们根据序列中最明显的发声对它们进行分类。使用 Kappa 测量法评估声乐分类的观察者间和观察者内部可靠性,该测量基于 50 个录音的随机样本(约占所有录音的三分之一)。获得的值,即观察者间(在 2 名研究人员之间,ED 和 TP 之间)Kappa = 0.8 和观察者内部(2 个分类之间间隔 6 个月)Kappa = 0.9 在这两种情况下都显示出非常高的可靠性。 我们根据狗的体型将狗分为小型(类似梗犬或以下的狗)或大型以及它们的年龄组(成年与青少年)。只要有条件,我们就会记录狗的品种,并使用美国养犬俱乐部网站 (https://www.akc.org/) 获得相应的平均品种体重。对于 Cane corso,AKC 网站上没有数据,因此我们使用了法国的等效网站 Societé Centrale Canine 网站 (https://www.centrale-canine.fr)。最后,对于这 3 个品种已知且是幼崽的个体,我们首先从视频中估计了幼崽的年龄(以月为单位),然后使用 [91] 中提供的相应体重类别的体重曲线来获得该年龄的平均体重(50% 百分位数)。 人类。为了尽可能保持数据集的可比性,我们从 YouTube 视频中提取了 ADS 和 DDS 序列(ADS:106 个序列,27 名个体,10 名女性;DDS:149 个序列,22 个个体,16 个女性)。我们从 5 种不同的语言中选择了语音序列:英语、法语、意大利语、日语和越南语,以涵盖重音、音节和 mora 定时语音模式的范围。DDS 句子包括典型的赞美和命令话语。对于制作 DDS 序列的 12 个人(9 名女性),我们能够匹配 1 个 DDS 和 1 个 ADS 示例(持续时间匹配),要么从同一视频中提取,要么通过查看该用户发布的其他视频提取。对于此分析,我们无法在越南语中找到匹配的 ADS 和 DDS 序列。 测量 感知实验。 可懂度指数:对于人类来说,可懂度分数对应于正确理解单词的比例。为了获得狗的可比指数,我们根据响应给定条件的每个命令词获得的最大行为分数计算平均反应分数(表 1),然后在 0 到 1 之间缩放该变量。 音频信号:我们使用希尔伯特变换计算语音包络(从第一个命令词的开始),使用八阶巴特沃斯滤波器在 30 Hz 以下进行低通过滤,以从包络的功率谱中提取每个参与者的 9 个单词流中每个单词的单词和音节率。然后对这些单词和音节速率变量进行 z 评分,随后在调查神经、声学和行为数据之间关系的统计分析中用作回归变量。 脑电图数据:所有脑电图预处理步骤都是在 MATLAB 中使用 fieldtrip 工具箱 [92] 和自定义编写的脚本完成的。脑电图数据在 1 到 70 Hz 之间进行带通过滤,并在 50、100 和 150 Hz 处应用 DFT 滤波器。然后将信号从 1 s 刺激前开始到词序列结束。将人类数据重新引用平均值,并使用独立成分分析 (ICA) 去除眨眼数据。ICA 未用于狗数据,因为对于大多数受试者(12 名中的 8 名),我们只有 Cz 记录电极。伪影抑制(眨眼、肌肉和跳跃)是使用实地考察函数自动完成的,具有物种特定的截止 z 值(对人类更严格)。对所有试验进行最终肉眼检查,以去除任何其他未通过排斥程序的试验。在这些初始程序中,由于信号质量差,我们不得不排除 4 只狗和 1 名人类参与者,留下 8 只狗和 11 个人进行分析。平均每种情况在狗中进行了 27.35 ± 5.48 次试验,在人类中进行了 35.64 次± 2.84 次试验(S2 表和 S4 和 S5 图)。 电极选择。 对于狗来说,脑电图分析必须仅限于 Cz 电极,因为它是大多数狗唯一可用的电极。因此,我们决定同样将进一步的数据分析限制在人类的一个电极上。为了选择要保留的电极,我们使用了一种解码方法,使用 mTRF 模型 [93]。简而言之,mTRF 模型使用正则化线性回归来查找刺激特征(在我们的例子中是语音包络)和神经反应之间的潜在关系。我们为每个受试者和每个电极分别运行 mTRF 模型,将偏移滞后从刺激前开始的 100 毫秒限制到刺激开始后 500 毫秒。然后,我们计算了重建刺激和实际刺激之间的相关性,并将获得的 mTRF r 值保存为衡量每个电极对任务的反应程度的指标。以电极为固定效应,受试者 ID 为随机项的线性混合模型,然后进行事后分析,结果表明 FCz 与其他电极相比具有显着更高的相关性值,因此被选中进行进一步分析(S1 图)。 脑声学相干性。 为了评估皮层锁相对语音时间结构的程度,我们使用了脑声学相干指数。着眼于控制正常语音条件,我们首先使用 1 到 20 Hz 之间的小波方法以 0.1 Hz 频率步长和 0.01 ms 时间步长获得神经信号和语音包络之间的交叉谱密度,从刺激后 0.6 s 开始到 1.3 s。选择此时间窗口是为了排除由句子的第一个单词(始终是狗的名字)产生的 ERP 成分,并允许保持受试者之间的试验长度相等。然后,我们在 fieldtrip 中使用相干函数来计算语音包络和神经信号之间的相位相干性。为了评估受试者跟踪语音信号的能力,我们将实际相干性与从神经数据与 100 次运行平均的随机声学包络配对中获得的随机相干值进行了比较。为了进一步表征 2 个最相关的听觉频带(即 delta 和 theta 波段)中的神经跟踪,我们提取了真实和随机数据集中的平均相干值(delta:1 至 3 Hz;theta:4 至 7 Hz),并使用配对 t 检验对其进行了比较。然后,为了探索跟踪如何受到语音类型和速率的影响以及它与行为数据的关系,我们计算了每种条件下每个受试者的平均词和音节脑声学相干性(时间窗口:刺激开始后 0.6 至 1.3 秒,时间步长:0.01 秒,频率步长:0.5 Hz)值以特定主题的刺激词和音节率 (+/− 0.5 Hz) 为中心。 生产实验。 声速和主导声频。使用 R 中的 seewave 软件包进行声学分析[94]。为了提取峰值发声速率,即序列中发声的主要节奏,我们首先对 0.1 到 10 kHz 之间的序列进行带通过滤,然后使用希尔伯特变换计算信号的包络。使用四阶巴特沃斯滤波器在 20 Hz 以下进一步对该包络进行低通滤波,并使用小波法获得信号的频率分解并提取最高峰的频率。使用这种方法而不是基于计数呼叫单元和/或呼叫间间隔的更传统的方法,因为它没有对产生振幅包络变化的基础过程做出假设,因此在查看长度和结构变化很大的声学信号时更合适。 作为对照分析,我们还提取了狗每个序列一个发声的主要声学频率(根据其信噪比选择)和人类句子的平均基频 (F0)。对于狗,首先在 50 Hz 和 2 kHz 之间对发声单位进行带通过滤,然后计算平均频谱以提取峰值振幅的频率。我们关注的是主声频率而不是基频,因为后者并不总是可以量化的,尤其是在嘈杂和混乱的发声中,例如吠叫。对于人类,我们使用 PRAAT(使用标准设置)来提取每个序列中的平均 F0,因为在人类语音中,F0 既易于计算,又比主频更好地表征音高。在提取之前,在频谱图上目视检查间距值,以确保测量准确。 可能进行单独编码 (PIC)。在可能影响信号结构的众多选择压力中,一个是需要增加个体识别 [63]。为了评估这样的过程是否可以解释狗的发声率变化,我们计算了发声率和主频参数的每种发声的潜在身份编码 (PIC) 指数。我们使用小样本的公式计算了个体内和个体间变异系数(分别为CVw和CVb),并获得了特征的PIC值,即CVb/meanCVw比率,其中meanCVw是所有个体的CVw平均值[95]。 统计分析 行为和脑电图数据:为了研究实验条件如何影响神经和行为反应,我们使用了线性混合模型 (LMM)。模型始终将参与者 ID 作为随机词包含在内。固定效应因所解决的问题而异,并且总是首先指定为完整模型,然后如果交互项没有达到显著性,则使用适用于假设检验框架的似然比检验 [96]。对于最终模型,使用 F 检验和自由度近似的 Kenward-Roger 方法评估固定效应的统计显著性,因为当 LMM 平衡时,它已被证明是一种可靠的方法 [97]。事后成对比较被 Tukey 校正。对图的目视检查表明,残差和随机效应假设的正态性和非方差性在所有情况下都得到满足。有关这些模型和所有其他统计分析的完整报告,请参阅 S6 Rmd 和 S7 模型表文档。在有保证的情况下,使用具有不等方差(或不满足正态性假设时的非参数等效)的未配对或配对 t 检验。 发声产生数据:我们使用 LMM 测试了狗和人类之间发声速率的差异,其中物种作为固定效应,发声/语言类型中的受试者作为随机效应。我们使用 LMMs 来评估声学测量是否随发声/语言类型而变化,在狗中将权重等级和受试者 ID 添加为随机术语,而在人类中,随机效应是受试者 ID 和性别。最后,为了评估声学参数是否与狗的体重异速生长相关,我们首先对变量进行对数转换,然后使用具有发声类别和受试者 ID 作为随机项的 LMM。使用配对 t 检验比较相同说话者的 DDS 和 ADS 语音,满足正态分布和方差同质性假设。 所有统计分析均在 R 版本 4.2.3 [98] 以及大多数图形输出(图 2、3D 和 4A 除外)中完成,涉及包:量表 [99]、lme4 [100]、lmerTest [101]、矩阵 [102]、效应大小 [103]、emmeans [104]、MuMIn [105]、参数 [106]、rstatix [107]、sjPlot [108]、cowplot [109]、ggpubr [110]、ggsignif [111]、gridExtra [112]、ggplot2 [113]、ggridges [114] 和 tuneR [115]。 支持信息 来自人类神经数据的每个电极的平均值 + SE mTRF r 值。 显示 1/16: pbio.3002789.s001.tiff 跳至 fig分享导航 很抱歉,我们无法加载您的数据。 1 / 16 下载 无花果分享 S1 图 来自人类神经数据的每个电极的平均值 + SE mTRF r 值。 mTRF r 值是通过首先使用解码模型从神经数据中重建声学刺激,然后将这些重建的声学数据与实际刺激包络相关联来获得的。因此,较高的 r 值表明来自该电极的重建数据与原始刺激更匹配。使用电极作为固定效应,以人类 ID 作为随机项的线性混合模型揭示了电极之间的显著差异 (F7,67.1= 3.17,p = 0.006)。 进行事后测试 (FDR 校正) 以将一个电极的平均值与所有其他电极的平均值进行比较。与所有其他电极相比,FCz 是唯一显示显着更高的 mTRF r 值的电极(有关相应数据,请参见 S4 数据)。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s001 (国际电影节) S2 图 语速对语音神经跟踪 (脑声学相干性) 的影响。 (A) 对于每种语音类型,音节率的斜率估计和 95% CI 对人类音节连贯性的影响。(B) 每种语音类型的单词速率对人类单词连贯性影响的斜率估计和 95% CI。(C) 对于每种语音类型,音节率的斜率估计和 95% CI 对狗音节连贯性的影响。(D) 对于每种语音类型,单词率对狗单词连贯性影响的斜率估计和 95% CI。基础数据可以在 S2 数据中找到。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s002 (国际电影节) S3 图 命令、DDS 和 ADS 寄存器的声学特性比较。 (A) 在 3 种语音类型中平均 F0 和 (B) F0 的四分位距。这些分析基于每组 8 名参与者(所有情况下均为 2 名男性和 6 名女性)。在 Kruskal-Wallis 检验之后,使用 Dunn 检验和 Bonferroni 校正进行成对事后显著性检验(数据见 S5 数据)。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s003 (巴布亚新几内亚) S4 图 每个狗参与者的诱发电量的时频图。 对所有条件下的数据进行平均,并在 -1 s 之间以刺激开始为基线。所有 8 只狗的平均(和 SD)诱发电量显示在最后一个面板中(参见 S8 数据)。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s004 (国际电影节) S5 图 每个人类参与者的诱发电量的时频图。 对所有条件下的数据进行平均,并在 -1 s 之间以刺激开始为基线。所有 11 个人的平均(和 SD)诱发电量显示在最后一个面板中(参见 S9 数据)。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s005 (国际电影节) S1 表。 狗发声中发声率 (VR) 和主导声频率 (DF) 的汇总统计。 个体编码潜力 (PIC) 是量化个体间和个体内部变异系数之间比率的度量,值 >1 表示个体显著性高。提供了典型的发声语境,尽管在某些情况下(例如,吠叫、嚎叫)发声可用于跨越从属-激动连续体的一系列情况。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s006 (DOCX) S2 表。 预处理 EEG 数据后剩余试验次数的汇总统计数据。 根据主题和条件显示数据。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s007 (DOCX) S1 数据。 成对的 ADS 和 DDS 句子的主要声学频率和语速。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s008 (XLSX) S2 数据。 感知实验数据,包括人类和狗的语速、脑声学相干性和行为变量。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s009 (XLSX) S3 数据。 Delta 和 theta 脑声学数据,用于人类和狗的真实和排列声学-神经配对。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s010 (XLSX) S4 数据。 每个电极和每个人类受试者的 mtrf 分析结果用于确定哪个电极对听觉刺激反应最好。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s011 (XLSX) S5 数据。 成人导向、狗导向和命令语音类型的法语使用者的平均和四分位间距音高数据。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s012 (XLSX) S6 数据。 报告统计分析的 Rmd 文件。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s013 (PDF格式) S7 数据。 文本中报告的分析的完整模型结果和事后分析。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s014 (PDF格式) S8 数据。 每个狗受试者的脑电图数据(按频率的时间)。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s015 (XLSX) S9 数据。 每个人类受试者的脑电图数据(频率时间)。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002789.s016 (XLSX) 确认 我们感谢 Silvia Marchesotti 和 Johanna Nicolle 在这项工作的初始试点阶段提供的帮助。 引用 1.查尔顿 BD,雷比 D.陆生哺乳动物声学大小夸大的演变。Nat Commun.2016;7:12739.PMID:27598835 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 2.泰勒 AM,雷比 D.源-滤波器理论对哺乳动物声音交流研究的贡献。J Zool. 2010 年;280(3):221–236. 查看文章谷歌学术 3.Ryan MJ、Fox JH、Wilczynski W、Rand AS。青蛙 Physalaemus pustulosus 的感觉剥削的性选择。自然界。1990;343(6253):66–67.PMID:2296291 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 4.Arnal LH, Flinker A, Kleinschmidt A, Giraud AL, Poeppel D. 人类的尖叫声在通信音景中占据了特殊的位置。Curr Biol. 2015;25(15):2051–2056.电子版,2015/07/21。PMID:26190070。 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 5.Hoy RR, Pollack GS, Moiseff A. 野外物种识别 蟋蟀,Teleogryllus oceanicus:行为和神经机制。Am Zool. 2015 年;22(3):597–607. 查看文章谷歌学术 6.Ghazanfar AA、Smith-Rohrberg D、Hauser MD。时间线索在恒河猴声音识别中的作用:将不对称性定向到反向呼叫。Brain Behav Evol.2001;58(3):163–172.PMID:11910173 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 7.Blumstein DT,Armitage KB。黄腹土拨鼠的警报呼唤:I.情境变量警报呼叫的含义。Anim Behav.1997;53(1):143–171. 查看文章谷歌学术 8.Drăgănoiu TI, Nagle L, Kreutzer M. 金丝雀 (Serinus canaria) 歌曲中夸张的男性特征的定向女性偏好。Proc Biol Sci. 2002 年;269(1509):2525–2531.PMID:12573066 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 9.Galeotti P, Sacchi R, Rosa DP, Fasola M. 赫尔曼陆龟 Testudo hermanni 中女性对快速、高音调呼叫的偏好。Behav Ecol. 2005;16(1):301–308. 查看文章谷歌学术 10.保利 GB、伯纳尔 XE、兰德 AS、瑞安 MJ。声囊增加了 Túngara 蛙 Physalaemus pustulosus 的呼叫率。生理学生物化学 Zool. 2006;79(4):708–719.PMID:16826497 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 11.Page RA, Bernal XE.检测猎物的挑战:掠食性蝙蝠的私人和社会信息使用。Funct Ecol. 2020;34(2):344–363. 查看文章谷歌学术 12.Magrath RD、Haff TM、Igic B. 种间通信:从异种警报呼叫中获取信息。脊椎动物声学交流中的编码策略。2020:287–314. 13.卢波 KD.猎犬跟随喂养它们的人:狩猎采集者的民族志记录可以揭示早期人类与犬类的伙伴关系吗?J 人类学 Archaeol。2019;55:101081. 查看文章谷歌学术 14.塞尔佩尔 JA。共生还是跨物种收养?对狼驯化理论的批判性评论。前兽医科学 2021;8:662370。PMID:33937382 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 15.Cohen J, Fox M. 野生犬科动物的发声和驯化的可能影响。行为过程。1976;1(1):77–92.PMID:24923546 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 16.Pongrácz P. 对信息传递中的进化变化进行建模。欧洲心理学家。2017. 查看文章谷歌学术 17.伯纳姆 D,北村 C,沃尔默-康纳 U。有什么新东西,pussycat?关于与婴儿和动物交谈。科学。2002;296(5572):1435.PMID:12029126 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 18.Hirsh-Pasek K, Treiman R. Doggerel:新背景下的母亲。J Child Lang. 1982 年;9(1):229–237.电子版,2008/09/26。PMID:7061632 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 19.Ben-Aderet T, Gallego-Abenza M, Reby D, Mathevon N. 狗指导的语音:我们为什么要使用它,狗会注意它吗?Proc Biol Sci. 1846 年;2017(284):20162429.PMID:28077769 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 20.Xu N, Burnham D, Kitamura C, Vollmer-Conna U. 鹦鹉、狗和婴儿导向语音中的元音超发音。Anthrozoös.2013;26(3):373–380. 查看文章谷歌学术 21.Attaheri A, Choisdealbha ÁN, Di Liberto GM, Rocha S, Brusini P, Mead N, et al.Delta 和 theta 波段皮层跟踪和相位振幅耦合与婴儿的歌唱语音。神经影像学。2022;247:118698.PMID:34798233 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 22.Nallet C, Gervain J. 新生儿大脑语言的神经发育准备。Annu Rev Dev Psychol. 2021 年;3:41–58. 查看文章谷歌学术 23.Hare B, Tomasello M. 狗的类人社交技能?趋势 Cogn Sci. 2005;9(9):439–444.PMID:16061417 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 24.Andics A, Gacsi M, Farago T, Kis A, Miklosi A. 通过比较 fMRI 揭示了狗和人脑中的声音敏感区域。Curr Biol. 2014;24(5):574–578.电子版2014/02/25。PMID:24560578。 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 25.Ratcliffe VF, Reby D. 狗对人类语言的不同交际成分的反应中的定位不对称。Curr Biol. 2014;24(24):2908–2912.电子版2014/12/03。PMID:25454584。 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 26.福泽 M, 米尔斯 DS, 库珀 JJ.人类命令语音特征对狗 (Canis familiaris) 听觉认知的影响。J Comp Psychol. 2005 年;119(1):117–120.电子版2005/03/03。PMID:15740436。 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 27.皮利 JW,里德 AK。边境牧羊犬将物体名称理解为动词指涉。行为过程。2011;86(2):184–195.电子版2010/12/15。PMID:21145379。 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 28.Kaminski J, Call J, Fischer J. 家犬的单词学习:“快速映射”的证据。科学。2004;304(5677):1682–1683. 查看文章谷歌学术 29.Boros M, Magyari L, Török D, Bozsik A, Deme A, Andics A. 狗语音分割统计学习的基础神经过程。Curr Biol. 2021;31(24):5512–5521.e5。PMID:34717832 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 30.Boros M, Magyari L, Morvai B, Hernández-Pérez R, Dror S, Andics A. 狗对宾语的指涉理解的神经证据。目前生物学 pmid:38521063 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 31.Molnár C, Pongrácz P, Miklósi á.用耳朵看:失明的人类对狗吠的感知为声音交流的结构规则提供了测试。Q J Exp Psychol. 2010;63(5):1004–1013.PMID:19760535。 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 32.Scheumann M、Hasting AS、Kotz SA、Zimmermann E。跨物种的情感之声:人类听众如何识别动物的情感状态?公共科学图书馆一号。2014;9(3):e91192。PMID:24621604 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 33.Scheumann M, Hasting AS, Zimmermann E, Kotz SA.人类对情绪动物发声的新奇反应:系统发育和熟悉度的影响。Front Behav Neurosci.2017:11. PMID:29114210 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 34.Coupé C, Oh YM, Dediu D, Pellegrino F. 不同的语言,相似的编码效率:整个人类交际生态位的信息率相当。科学广告 2019;5(9):eaaw2594。PMID:32047854 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 35.Poeppel D,Assaneo MF。语音节奏及其神经基础。Nat Rev 神经科学。2020;21(6):322–334.PMID:32376899 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 36.MacNeilage PF、Davis BL、Kinney A、Matyear CL。言语的运动核心:婴儿和语言的序列组织模式的比较。Child Dev. 2000;71(1):153–163.PMID:10836569 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 37.Schroeder CE, Wilson DA, Radman T, Scharfman H, Lakatos P. 主动感知和感知选择的动力学。Curr Opin 神经生物学。2010;20(2):172–176.PMID:20307966 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 38.Hyafil A, Fontolan L, Kabdebon C, Gutkin B, Giraud A-L.通过耦合皮层 theta 和 gamma 振荡进行语音编码。Elife 的。2015;4:e06213.PMID:26023831 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 39.Ahissar E, Nagarajan S, Ahissar M, Protopapas A, Mahncke H, Merzenich MM. 言语理解与听觉皮层记录的时间反应模式相关。美国国家科学院院刊 2001 年;98(23):13367–13372.PMID:11698688 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 40.Luo H, Poeppel D. 神经元反应的相位模式可靠地区分人类听觉皮层中的语音。神经元。2007;54(6):1001–1010.电子版2007/06/22。PMID:17582338。 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 41.皮尔 JE,格罗斯 J,戴维斯 MH。在理解过程中,人类听觉皮层对语音的锁相反应会增强。大脑皮层。2013;23(6):1378–1387.电子版,2012 年 5 月 23 日。PMID:22610394. 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 42.Doelling KB, Arnal LH, Ghitza O, Poeppel D. 声学标志通过促进感知解析来驱动 delta-theta 振荡以实现语音理解。神经影像学。2014;85(第 2 部分):761–768。电子版2013/06/25。PMID:23791839。 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 43.Pefkou M, Arnal LH, Fontolan L, Giraud AL. θ 带和 β 带神经活动反映了独立的音节跟踪和对时间压缩语音的理解。神经科学杂志。2017;37(33):7930–7938.电子版2017/07/22。PMID:28729443。 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 44.Doelling KB, Arnal LH, Assaneo MF.自适应振荡器为节奏推理提供了一种硬编码的贝叶斯机制。生物Rxiv。2022:2022.06.18.496664. 查看文章谷歌学术 45.Giraud AL, Poeppel D. 皮层振荡和语音处理:新兴的计算原理和操作。国家神经科学。2012;15(4):511–517.电子版2012/03/20。PMID:22426255。 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 46.惠誉 T.非人类声带的语音潜力:发声动物的比较放射影像学观察。语音。2000;57(2–4):205–218.PMID:10992141 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 47.Lieberman P. 声带解剖学和说话的神经基础。J Phon. 2012 年;40(4):608–622. 查看文章谷歌学术 48.Boë LJ、Sawallis TR、Fagot J、Badin P、Barbier G、Captier G 等人。哪条通往语音黎明的道路?:根据语音科学重新分析半个世纪的辩论和数据。科学广告 2019;5(12):eaaw3916。PMID:32076631 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 49.Andics A, Gabor A, Gacsi M, Farago T, Szabo D, Miklosi A. 狗词汇处理的神经机制。科学。2016;353:1030–1032.PMID:27576923 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 50.Bálint A, Szabó Á, Andics A, Gácsi M. 狗和人类神经对声音相似性的敏感性:一项比较 fMRI 研究。神经影像学。2023;265:119791.PMID:36476565 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 51.Benjamin A, Slocombe K. “谁是好孩子?!”狗更喜欢自然主义的狗指导语言。Anim Cogn. 2018 年;21(3):353–364.PMID:29500713 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 52.Yin S, McCowan B. 家犬吠叫:环境特异性和个体识别。Anim Behav.2004;68(2):343–355. 查看文章谷歌学术 53.Molnár C, Pongrácz P, Faragó T, Dóka A, Miklósi Á.狗区分吠叫:上下文和呼叫者身份的影响。行为过程。2009;82(2):198–201.PMID:19596426 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 54.Bowling D、Garcia M、Dunn J、Ruprecht R、Stewart A、Frommolt K-H 等人。灵长类动物和食肉动物的体型和发声。科学代表 2017;7:41070。PMID:28117380 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 55.Howell TJ, Conduit R, Toukhsati S, Bennett P. 狗记录的听觉刺激辨别,如错配负性 (MMN) 所示。行为过程。2012;89(1):8–13.电子版,2011 年 10 月 18 日。PMID:22001730。 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 56.Magyari L, Huszár Z, Turzó A, Andics A. 与事件相关的潜力表明,在狗的文字处理过程中,访问语音细节的准备程度有限。R Soc 开放科学 2020;7(12):200851.PMID:33489257 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 57.Gábor A, Gácsi M, Szabó D, Miklósi Á, Kubinyi E, Andics A. 清醒狗大脑中口语处理的多级 fMRI 适应。科学代表 2020;10(1):11968.PMID:32747731 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 58.拉卡托斯 P, 格罗斯 J, 图特 G.对神经元夹带作用的新统一解释。Curr Biol. 2019;29(18):R890–R905。PMID:31550478 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 59.Boari S, Mindlin GB, Amador A. 金丝雀的神经振荡被锁定在鸟鸣节奏上。欧洲神经科学杂志。2022;55(2):549–565.PMID:34852183 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 60.Theunissen FE, Shaevitz SS. 鸟类发声的听觉处理。Curr Opin 神经生物学。2006;16(4):400–407.PMID:16842993 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 61.Cuaya LV, Hernández-Pérez R, Boros M, Deme A, Andics A. 狗脑中的语音自然度检测和语言表示。神经影像学。2022;248:118811.PMID:34906714 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 62.Pellegrino F, Coupé C, Marsico E.语音信息率的跨语言视角。语言。2011:539–558. 查看文章谷歌学术 63.Jouventin P, Aubin T. 声学系统适应繁殖生态学:筑巢企鹅的个体识别。Anim Behav.2002;64(5):747–757. 查看文章谷歌学术 64.Taylor AM, Reby D, McComb K. 家犬 (Canis familiaris) 声音咆哮行为的上下文相关变化。行为学。2009;115(10):905–915. 查看文章谷歌学术 65.Morrill RJ、Paukner A、法拉利 PF、Ghazanfar AA。猴子咂嘴的发展就像人类的说话节奏一样。开发科学 2012;15(4):557–568.PMID:22709404 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 66.Risueno-Segovia C, Hage SR. 狨猴发声中发声和发音系统的 θ 同步。Curr Biol. 2020 年。PMID:32888481 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 67.Pereira AS, Kavanagh E, Hobaiter C, Slocombe KE, Lameira AR. 黑猩猩的嘴巴咂嘴证实了灵长类动物语言节奏进化的连续性。生物学莱特。2020 年;16(5):20200232.PMID:32453963 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 68.麦克尼拉奇 PF.语音生产进化的框架/内容理论。行为脑科学 1998;21(4):499–511 Epub 1998/08/01。PMID:10097020 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 69.Buzsáki G, Logothetis N, Singer W. 缩放大脑大小,保持时间:大脑节律的进化保存。神经元。2013;80(3):751–764.PMID:24183025 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 70.Doelling KB, Poeppel D. 音乐的皮质夹带及其专业知识的调制。美国国家科学院院刊 2015 年;112(45):E6233–E6242。电子版2015/10/28。PMID:26504238。 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 71.迈耶 L.语音处理和语言理解的神经振荡:最先进的技术和新兴机制。欧洲神经科学杂志。2018;48(7):2609–2621.PMID:29055058 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 72.吉扎 O.θ 音节:由皮层功能定义的语音信息单位。前心理学 2013:4。PMID:23519170 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 73.Ding N, Melloni L, Zhang H, Tian X, Poeppel D. 连接语音中分层语言结构的皮层跟踪。国家神经科学。2015;19:158.可从:https://www.nature.com/articles/nn.4186#supplementary-information。PMID:26642090 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 74.De Serrano AR, Weadick CJ, Price AC, Rodd FH.看到橙色:虾利用了特立尼达孔雀鱼预先存在的感官偏见。Proc Biol Sci. 2012 年;279(1741):3321–3328.PMID:22593111 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 75.Owren MJ, Rendall D. Sound on the rebound:将形式和功能带回理解非人类灵长类动物声音信号的最前沿。埃沃尔人类学。2001;10(2):58–71. 查看文章谷歌学术 76.Guilford T, Dawkins MS. 接收者心理学和动物信号的进化。Anim Behav.1991;42(1):1–14. 查看文章谷歌学术 77.Kalashnikova M, Peter V, Di Liberto GM, Lalor EC, Burnham D. 婴儿导向的言语有助于 7 个月大的婴儿对言语的皮层跟踪。Sci Rep. 2018 年;8(1):13745.产品编号:30214000 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 78.Leong V, Kalashnikova M, Burnham D, Goswami U.婴儿定向语音的时间调制结构。开放的心态。2017;1(2):78–90. 查看文章谷歌学术 79.Ghitza O. 将语音感知与神经生理学联系起来:由锁定到输入节律的级联振荡器引导的语音解码。Front Psychol. 2011 年;2(130).PMID:21743809 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 80.Hovsepyan S, Olasagasti I, Giraud A-L.将预测编码和神经振荡相结合,可以在自然语音中实现在线音节识别。Nat Commun.2020;11(1):3117.PMID:32561726 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 81.Su Y, MacGregor LJ, Olasagasti I, Giraud A-L.深层次的预测支持在人类语音理解的计算模型中进行在线意义提取。PLoS 生物学 2023;21(3):e3002046。PMID:36947552 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 82.Lizarazu M, Carreiras M, Molinaro N. 听觉皮层中的 Theta-γ 相位-振幅耦合受语言能力的调节。嗡嗡脑 Mapp。2023;44(7):2862–2872.PMID:36852454 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 83.张 C, 汉密尔顿 LS, 约翰逊 K, 张 EF.人类运动皮层中语音的听觉表示。Elife 的。2016;5:e12577.PMID:26943778 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 84.Meister IG、Wilson SM、Deblieck C、Wu AD、Iacoboni M。前运动皮层在言语感知中的重要作用。Curr Biol. 2007 年;17(19):1692–1696.PMID:17900904 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 85.Williams H, Nottebohm F. 鸟类发声运动神经元的听觉反应:鸟类歌声感知的运动理论。科学。1985;229(4710):279–282.PMID:4012321 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 86.Márton CD, Fukushima M, Camalier CR, Schultz SR, Averbeck BB.通过猕猴听觉皮层中的交叉耦合进行自上而下和自下而上信息处理的签名模式。神经。2019;6(2):ENEURO.0467-18.2019。PMID:31088914 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 87.Archakov D、DeWitt I、Kuśmierek P、Ortiz-Rios M、Cameron D、Cui D 等人。猕猴大脑运动区域中学习到的声音序列的听觉表示。2020 年国家科学院院刊;117(26):15242–15252.PMID:32541016 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 88.菊池 Y、Attaheri A、威尔逊 B、罗纳 AE、Nourski KV、Gander PE 等。序列学习调节人类和猴子听觉皮层的神经反应和振荡耦合。PLoS 生物学 2017;15(4):e2000219。PMID:28441393 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 89.Pellegrino F. 犬脑电图记录技术:正常犬和癫痫犬的发现。临床神经生理学。2004;115(2):477–487.PMID:14744591 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 90.Gemmeke JF、Ellis DP、Freedman D、Jansen A、Lawrence W、Moore RC 等人,编辑。音频集:音频事件的本体和人为标记的数据集。2017 年 IEEE 声学、语音和信号处理国际会议 (ICASSP)。2017 年:IEEE。 91.Salt C、Morris PJ、German AJ、Wilson D、Lund EM、Cole TJ 等人。用于监测不同大小狗体重的生长标准图表。公共科学图书馆一号。2017;12(9):e0182064。PMID:28873413 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 92.Oostenveld R, Fries P, Maris E, Schoffelen JM.FieldTrip:用于 MEG、EEG 和侵入性电生理数据高级分析的开源软件。Comput Intell Neurosci.2011;2011:1–9. 查看文章谷歌学术 93.Crosse MJ, Di Liberto GM, Bednar A, Lalor EC.Multivariate Temporal Response Function (mTRF) 工具箱:用于将神经信号与连续刺激相关联的 MATLAB 工具箱。Front Hum Neurosci.2016:10. PMID:27965557 查看文章PubMed/NCBI谷歌学术 94.Sueur J, Aubin T, Simonis C. Seewave:用于声音分析和合成的免费模块化工具。生物声学。2008;18:213–226. 查看文章谷歌学术 95.罗宾逊 P、奥宾 T、布雷蒙德 JC。帝企鹅声音中的个性 Aptenodytes forsteri:适应嘈杂的环境。行为学。1993;94(4):279–290. 查看文章谷歌学术 96.刘易斯 F, 巴特勒 A, 吉尔伯特 L.使用似然比检验的统一模型选择方法。方法 Ecol Evol.2011;2(2):155–162. 查看文章谷歌学术 97.Schaalje GB, McBride JB, Fellingham GW.复杂混合线性模型中检验统计量分布的近似值的充分性。J Agric Biol Environ Stat. 2002 年;7(4):512–524. 查看文章谷歌学术 98.R Core T. R:一种用于统计计算的语言和环境。R 统计计算基金会,奥地利维也纳。http://www.R-project.org/。2014. 99.威克姆 H,威克姆 MH。RColorBrewer I. 包 'scales'。R 包版本。2016;1(0). 100.Bates D, Maechler M, Bolker B, Walker S, Christensen RHB, Singmann H, et al. 包 'lme4'。收敛。2015;12(1):2. 101.库兹涅佐娃 A, 布罗克霍夫 PB, 克里斯滕森 RH.lmerTest 包:线性混合效应模型中的测试。J 统计软件。2017;82(13):1–26. 查看文章谷歌学术 102.Bates D, Maechler M. 矩阵:稀疏和密集矩阵类和方法。R 软件包版本 0999375–43。http://cran.r-project.org/package=Matrix。2010. 103.Ben-Shachar MS、Lüdecke D、Makowski D. 效应大小:效应大小指数和标准化参数的估计。J 开源软件。2020;5(56):2815. 查看文章谷歌学术 104.Lenth R, Singmann H, Love J, Buerkner P, Herve M. emmeans: 估计的边际平均值。R 包版本。2020;1(4):4. 105.Barton K. MuMIn:多模型推理。R 软件包版本 1.9.5。R 统计计算项目,奥地利维也纳。2013. 106.Lüdecke D, Ben-Shachar MS, Patil I, Makowski D. 使用 RJ 开源软件提取、计算和探索统计模型的参数。2020;5(53):2445. 查看文章谷歌学术 107.Kassambara A. 用于基本统计测试的管道友好框架 [R Package Rstatix 版本 0.7.0]。Free Software Foundation Inc:美国马萨诸塞州波士顿。2021. 108.Lüdecke D. sjPlot:社会科学统计的数据可视化。R 包版本。2018;2(1). 109.Wilke CO. cowplot:'ggplot2' 的简化情节主题和情节注释。R 包版本。2019;1(0). 110.Kassambara A. ggpubr:'ggplot2'based publication ready plots.R 包版本。2018:2. 111.Ahlmann-Eltze C. ggsignif: 'ggplot2' 的重要性括号。R 包版本 0.5.0。2019. 112.Auguie B, Antonov A. gridExtra:“网格”图形的杂项函数。R 包版本。2017;2(601):602. 113.Wickham H. ggplot2:用于数据分析的优雅图形:Springer;2016. 114.Wilke CO. Ggridges:'ggplot2' 中的山脊线图。R 包版本 05。2018;1:483. 115.Ligges U, Preusser A, Thieler A, Mielke J, Weihs C. 包 'tuneR'.版本;2018.