厦门免费医学论文发表-COVID-19 感染：人类冠状病毒的出现、传播和特征
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穆罕默德·阿德南·谢林b 1
, , , ,
苏里曼汗一个 1
阿比尔·卡兹米c
纳迪亚·巴希尔b
拉比亚·西迪克一个
抽象
冠状病毒病 19 （COVID-19） 是由严重急性呼吸系统综合症冠状病毒 2 （SARS-CoV-2） 引起的高度传播和致病性病毒感染，它引发了全球大流行，导致全球人类生命的巨大损失。基因组分析显示，SARS-CoV-2与严重急性呼吸系统综合症样（SARS-like）蝙蝠病毒在系统发育上相关，因此蝙蝠可能是主要宿主。起源和向人类转移的中间来源尚不清楚，但是，人与人之间的快速转移已得到广泛证实。没有临床批准的抗病毒药物或疫苗可用于对抗 COVID-19。然而，在临床试验中，很少有广谱抗病毒药物针对 COVID-19 进行评估，导致临床恢复。在本次综述中，我们总结并比较分析了COVID-19感染的出现和致病性以及既往的感染人类冠状病毒 包括严重潜犬呼吸综合征冠状病毒（SARS-CoV）和中东呼吸综合征冠状病毒（MERS-CoV）。我们还讨论了开发有效疫苗和治疗组合以应对这种病毒爆发的方法。
图形摘要
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冠状病毒COVID-19传播爆发传播
介绍
冠状病毒属于Nidovirales目中的Coronaviridae家族。日冕代表病毒外表面的冠状尖刺;因此，它被命名为冠状病毒。冠状病毒的大小很小（直径为 65-125 nm），包含单链 RNA 作为核物质，长度范围为 26 至 32kbs（
图1
）。冠状病毒家族的亚组是阿尔法（α）、贝塔（β）、伽马（γ）和德尔塔（δ）冠状病毒。严重急性呼吸系统综合症冠状病毒（SARS-CoV）、H5N1流感甲型、H1N1 2009和中东呼吸综合征冠状病毒（MERS-CoV）可引起急性肺损伤（ALI）和急性呼吸窘迫综合征（ARDS），从而导致肺衰竭并导致死亡。在2002年中国广东爆发由SARS-CoV引起的严重急性呼吸系统综合症（SARS）之前，这些病毒被认为只感染动物
[1]
.仅仅十年后，另一种致病性冠状病毒，即中东呼吸综合征冠状病毒（MERS-CoV）在中东国家引起地方病
[2]
.
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图 1.引起人类冠状病毒的呼吸综合征的结构。
最近，在2019年底，中国新兴的商业中心武汉爆发了新型冠状病毒，在疫情爆发的前50天内，造成1800多人死亡，7万多人感染。据报道，该病毒是β冠状病毒组的成员。该新型病毒被中国研究人员命名为2019年新型冠状病毒（2019-nCov）。国际病毒分类委员会 （ICTV） 将该病毒命名为 SARS-CoV-2，将该疾病命名为 COVID-19
[3]
,
[4]
,
[5]
。在历史上，SRAS-CoV（2003 年）感染了 8098 人，死亡率为 9%，分布在全球 26 个国家/地区，另一方面，新型冠状病毒（2019 年）感染了 120,000 名感染者，死亡率为 2.9%，分布在 109 个国家/地区，截至撰写本文之日。结果表明，SARS-CoV-2的传播率高于SRAS-CoV，其原因可能是SARS-CoV-2 的RBD区域S蛋白的基因重组事件可能增强了其传播能力。在这篇综述文章中，我们简要讨论了人类冠状病毒的传播。我们进一步讨论了SARS和MERS的相关传染性和生物学特征，特别关注COVID-19。
冠状病毒的出现和传播的比较分析
2003年，中国人感染了一种病毒，导致广东省出现严重急性呼吸系统综合症（SARS）。该病毒被确认为Beta冠状病毒亚组的成员，并被命名为SARS-CoV
[6]
,
[7]
.感染患者表现出肺炎症状，伴有弥漫性肺泡损伤，导致急性呼吸窘迫综合征（ARDS）。SARS最初出现在中国广东，然后迅速蔓延到全球，感染人数超过8000人，死亡人数超过776人。十年后的2012年，一对沙特阿拉伯国民被诊断出感染了另一种冠状病毒。检测到的病毒被确认为冠状病毒的成员，并被命名为中东呼吸综合征冠状病毒（MERS-CoV）。世界卫生组织报告说，MERS冠状病毒感染了超过2428人，838人死亡
[8]
.中东呼吸综合征冠状病毒是β冠状病毒亚群的成员，在系统发育上与其他人类冠状病毒不同。中东呼吸综合征冠状病毒的感染始于轻度上呼吸道损伤，而进展则导致严重的呼吸道疾病。与SARS冠状病毒类似，感染MERS冠状病毒的患者会患肺炎，其次是ARDS和肾功能衰竭
[9]
.
最近，到2019年底，中国政府向世卫组织通报了几例病因不明的肺炎病例。尽管科学家怀疑武汉的湖南海鲜市场有助于病毒的传播，但是，这并不是疫情首次出现的地方
[10]
.2020年1月12日，中国国家卫生健康委员会发布了有关疫情的进一步详情，提示病毒性肺炎
[10]
。通过对患者分离株的基于序列的分析，该病毒被确定为新型冠状病毒。此外，还为病毒感染的诊断提供了基因序列。最初，有人认为，在中国感染武汉冠状病毒引起的肺炎的患者可能去过出售活体动物的海鲜市场，或者可能使用受感染的动物或鸟类作为食物来源。然而，进一步的调查显示，有些人即使没有去过海鲜市场的记录，也感染了这种感染。这些观察结果表明了这种病毒在人与人之间的传播能力，随后在世界上100多个国家进行了报道。病毒在人与人之间的传播是由于与感染者密切接触，暴露于咳嗽、打喷嚏、呼吸道飞沫或气溶胶而发生的。这些气溶胶可以通过鼻子或嘴巴吸入人体（肺部）（
图2
)
[11]
,
[12]
,
[13]
,
[14]
.
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图 2.冠状病毒的主要宿主和传播方式（SARS-CoV-2的疑似宿主用红色圈起来）; 只有α和β冠状病毒具有感染人类的能力，食用受感染的动物作为食物来源是动物向人类传播病毒的主要原因，并且由于与感染者的密切接触， 该病毒进一步传播给健康人。黑色虚线箭头表示病毒从蝙蝠转移的可能性，而黑色实心箭头表示确认的转移。
冠状病毒的主要宿主和宿主
确定起源和传播源非常重要，以便制定控制感染的预防战略。在SARS-CoV的情况下，研究人员最初将貉和果子狸作为关键的感染宿主。然而，只有从食品市场上的果子狸中分离出的样本显示病毒RNA检测呈阳性，表明果子狸可能是第二宿主
[15]
.在2001年，我们从香港健康人中分离出样本，分子评估显示针对SARS冠状病毒的抗体发生率为2.5%。这些迹象表明，SARS冠状病毒可能在2003年引起疫情爆发之前就已经在人类中传播了
[16]
.后来，还发现 Rhinolophus 蝙蝠具有抗 SARS-CoV 抗体，这表明蝙蝠是病毒复制的来源
[17]
.中东呼吸综合征（MERS）冠状病毒于2012年在沙特阿拉伯首次出现
[9]
.中东呼吸综合征冠状病毒也与β冠状病毒有关，并将骆驼作为人畜共患病源或主要宿主
[18]
.在最近的一项研究中，在Pipistrellus和Perimyotis蝙蝠中也检测到了MERS冠状病毒
[19]
，声称蝙蝠是病毒的关键宿主和传播媒介
[20]
,
[21]
.最初，一组研究人员认为蛇是可能的宿主，然而，在新型冠状病毒与类似SARS的蝙蝠病毒的基因组相似性发现支持了这样一种说法，即不是蛇，而是蝙蝠可能是关键的宿主。
表1
)
[22]
,
[23]
.对同源重组的进一步分析表明，新型冠状病毒的受体结合刺突糖蛋白是由SARS-CoV（CoVZXC21或CoVZC45）和尚不为人知的Beta-CoV发展而来的。
[24]
.然而，要根除该病毒，在确定导致病毒向人类传播的中间人畜共患病源方面需要做更多的工作。
表 1.SARS-CoV和SARS-CoV-2生物学特性的比较分析。
特征 SARS-冠状病毒 SARS-CoV-2病毒 参考
出现日期 2002年11月 2019 年 12 月
[37]
,
[79]
,
[80]
,
[81]
新兴领域 广东， 中国 武汉， 中国
完全控制的日期 2003年7月 还不受控制
主要主机 蝙蝠、果子狸和浣熊犬 蝙蝠
[22]
,
[82]
,
[83]
受感染的国家数量 26 109
[84]
人体中的进入受体 ACE2受体 ACE2受体
[22]
,
[55]
,
[85]
体征和症状 发烧、不适、肌痛、头痛、腹泻、颤抖、咳嗽和呼吸急促 咳嗽、发烧和呼吸急促
[12]
,
[23]
,
[85]
引起的疾病 SARS、急性呼吸窘迫综合征 SARS、COVID-19
[85]
,
[86]
感染患者总数 8098 123882
[84]
康复患者总数 7322 67051
死亡患者总数 776人（死亡率9.6%） 4473（死亡率3.61%）
人类冠状病毒的主要特征和进入机制
所有冠状病毒在ORF1下游区域都含有特定基因，这些基因编码用于病毒复制、核衣壳和刺突形成的蛋白质
[25]
.冠状病毒外表面的糖蛋白尖峰负责病毒附着和进入宿主细胞（
图1
).受体结合域 （RBD） 松散地附着在病毒之间，因此，病毒可能感染多个宿主
[26]
,
[27]
.其他冠状病毒主要将氨肽酶或碳水化合物识别为进入人体细胞的关键受体，而 SARS-CoV 和 MERS-CoV 则识别外肽酶
[2]
.冠状病毒的进入机制取决于细胞蛋白酶，包括人气道胰蛋白酶样蛋白酶 （HAT）、组织蛋白酶和跨膜蛋白酶丝氨酸 2 （TMPRSS2），它们分裂刺突蛋白并建立进一步的渗透变化
[28]
,
[29]
.MERS-冠状病毒使用二肽基肽酶 4 （DPP4），而 HCoV-NL63 和 SARS 冠状病毒需要血管紧张素转换酶 2 （ACE2） 作为关键受体
[2]
,
[26]
.
SARS-CoV-2 具有典型的冠状病毒结构，具有刺突蛋白，还表达其他多蛋白、核蛋白和膜蛋白，例如 RNA 聚合酶、3-糜蛋白酶样蛋白酶、木瓜蛋白酶样蛋白酶、解旋酶、糖蛋白和辅助蛋白
[30]
,
[31]
.SARS-CoV-2 的刺突蛋白在 RBD 区域包含 3-D 结构，以维持范德华力
[32]
.SARS-CoV-2 RBD 区域的 394 谷氨酰胺残基被人 ACE2 受体上的关键赖氨酸 31 残基识别
[33]
.SARS-CoV-2 从附着到复制的整个致病机制在
图3
.
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图 3.SARS-CoV-2在宿主细胞中的生命周期;当S蛋白与细胞受体ACE2结合时，开始其生命周期。受体结合后，S蛋白的构象变化促进病毒包膜通过内体途径与细胞膜融合。然后 SARS-CoV-2 将 RNA 释放到宿主细胞中。基因组 RNA 被翻译成病毒复制酶多蛋白 pp1a 和 1ab，然后被病毒蛋白酶切割成小产物。聚合酶通过不连续转录产生一系列亚基因组 mRNA，最后被翻译成相关的病毒蛋白。病毒蛋白和基因组RNA随后在内质网和高尔基体中组装成病毒粒子，然后通过囊泡运输并释放出细胞。ACE2，血管紧张素转换酶2;ER， 内质网;ERGIC，ER-高尔基体中间室。
SARS-CoV-2的基因组变异
据报道，SARS-CoV-2 的基因组与之前的人类冠状病毒（SARS 样蝙蝠冠状病毒）有 80% 以上的相同性
[34]
.结构蛋白由四个结构基因编码，包括刺突 （S）、包膜 （E）、膜 （M） 和核衣壳 （N） 基因。orf1ab 是 SARS-CoV-2 中最大的基因，编码 pp1ab 蛋白和 15 nsps。orf1a 基因编码 pp1a 蛋白，该蛋白也含有 10 nsps
[34]
,
[35]
,
[36]
.根据进化树，SARS-CoV-2 靠近 SARS 冠状病毒组
[37]
,
[38]
(
图5
).最近的研究表明 SARS-CoV 和 SARS-CoV-2 存在显着差异，例如 8a 蛋白缺失以及 SARS-CoV-2 中 8b 和 3c 蛋白中氨基酸数量的波动
[34]
(
图4
).另据报道，武汉冠状病毒的刺突糖蛋白是通过同源重组进行修饰的。SARS-CoV-2 的刺突糖蛋白是蝙蝠 SARS-CoV 和未知的 Beta-CoV 的混合物
[38]
.在一项荧光研究中，证实 SARS-CoV-2 还使用相同的 ACE2（血管紧张素转换酶 2）细胞受体和机制进入宿主细胞，该机制以前由 SARS-CoV 使用
[39]
,
[40]
.SARS-CoV-2 的 Spike 蛋白中的单个 N501T 突变可能显着增强了其与 ACE2 的结合亲和力
[33]
.
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图 4.Beta冠状病毒基因组组织;人类 Betacoronavirus（SARS-CoV-2、SARS-CoV 和 MERS-CoV）基因组包括 5′-非翻译区 （5′-UTR）、编码用于复制的非结构蛋白 （nsp） 的开放阅读框 （orf） 1a/b（绿盒）、结构蛋白（包括刺突（蓝盒）、包膜（栗色盒）、膜（粉红盒）和核衣壳SARS-CoV-2 基因组中的（青色盒）蛋白、辅助蛋白（浅灰色盒）以及 3′-非翻译区 （3′-UTR）。红色虚线下划线表示显示 SARS-CoV-2 和 SARS-CoV 之间关键变异的蛋白质。nsps 和 orfs 的长度未按比例绘制。
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图 5.冠状病毒系统发育树 （红色内容为新出现的SARS-CoV-2的最新添加物，WSFMP Wuhan-胡-1在树中用作参考）;显示武汉-胡-1（表示为红色）与选定冠状病毒关系的系统发育树基于完整基因组的核苷酸序列。这些病毒分为四个属（所示原型）：Alphacoronavirus（天蓝色）、Betacoronavirus（粉红色）、Gammacoronavirus（绿色）和Deltacoronavirus（浅蓝色）。亚组簇标记为 1a 和 1b（Alphacoronavirus）和 2a、2b、2c 和 2d （Betacoronavirus）。这棵树是基于已发表的 Coronavirinae 树木
[3]
,
[41]
并用代表性新型冠状病毒的完整 RNA 依赖性 RNA 聚合酶编码区的序列进行重建（使用 MEGA 7.2 软件的最大似然法）。 严重急性呼吸系统综合症冠状病毒（SARS-CoV）;SARS相关冠状病毒（SARSr-CoV）;中东呼吸综合征冠状病毒（MERS-CoV）;猪肠道腹泻病毒（PEDV）;武汉海鲜市场肺炎（武汉-胡-1）。蝙蝠冠状病毒 RaTG13 与 SARS-CoV-2 表现出高序列同一性
[42]
.
研究进展的主要障碍
动物模型在揭示病毒从入口到传播的致病机制和设计治疗策略方面发挥着至关重要的作用。以前，为了检查SARS-CoV的复制，使用了各种动物模型，这些模型显示了严重感染的症状
[43]
.与SARS-CoV相比，在小动物中没有观察到MERS-CoV的发病机制。由于DPP4受体的不相容性，小鼠不易受到MERS冠状病毒的感染
[44]
。由于2019年新型冠状病毒的整个基因组与先前的人类SARS样蝙蝠冠状病毒相似度超过80%，因此先前使用的SARS-CoV动物模型可用于研究SARS-CoV-2的传染性致病性。人类ACE2细胞受体被SARS和新型冠状病毒识别。总而言之，TALEN或CRISPR介导的转基因仓鼠或其他小动物可用于研究新型冠状病毒的致病性。据报道，SARS-CoV 在大鼠 （F344） 中复制并引起严重疾病，其中序列分析显示刺突糖蛋白发生突变
[45]
.因此，开发针对新型冠状病毒的刺突糖蛋白靶向疗法可能是另一个合适的选择。最近，小鼠模型和临床分离株被用于开发针对 SARS-CoV-2 诱导的 COVID-19 的任何治疗策略
[46]
,
[47]
.在一项类似的研究中，人工智能预测被用来研究药物对 SARS-CoV-2 的抑制作用
[48]
.SARS-CoV-2感染患者也被用于进行随机临床试验
[46]
,
[49]
,
[50]
.现在重要的是，世界各地的科学家应该合作设计一个合适的模型，并研究与SARS-CoV-2发病机制相关的体内机制。
针对COVID-19的潜在治疗策略
最初，使用干扰素α雾化、广谱抗生素和抗病毒药物来降低病毒载量
[49]
,
[51]
,
[52]
然而，只有瑞德西韦显示出对病毒的有希望的影响
[53]
。仅使用瑞德西韦并与氯喹或干扰素 β 联合使用可显着阻断 SARS-CoV-2 复制，患者被宣布为临床康复
[46]
,
[50]
,
[52]
。目前正在对其他各种抗病毒药物进行感染评估。萘他司他、硝唑尼特、利巴韦林、喷昔洛韦、法匹拉韦、利托那韦、AAK1、巴瑞替尼和阿比多尔在患者和体外临床分离株的感染测试中表现出中等结果
[46]
,
[48]
,
[50]
,
[52]
.还评估了其他几种组合，例如将抗病毒药物或抗生素与中药联合使用，以对抗人类和小鼠的SARS-CoV-2诱导的感染
[46]
.最近在上海，医生从临床康复的 COVID-19 患者中分离出血浆，并将其注射到表现出阳性结果且恢复迅速的感染患者中
[54]
。在最近的一项研究中，发现单克隆抗体 （CR3022） 与 SARS-CoV-2 的刺突 RBD 结合。这可能是由于抗体的表位与发散的 ACE2 受体结合基序不重叠。CR3022 具有开发为治疗候选药物的潜力，单独或与其他中和抗体联合用于预防和治疗 COVID-19 感染
[55]
.
SARS-CoV-2疫苗
目前没有针对 COVID-19 的可用疫苗，而以前用于开发针对 SARS-CoV 的疫苗或策略可能是有效的。将来自 SARS-CoV 的 Urbani （AY278741） 菌株的重组蛋白给予小鼠和仓鼠，导致中和抗体的产生和对 SARS-CoV 的保护
[56]
,
[57]
.DNA片段，灭活的全病毒或SARS-CoV的活载体菌株（AY278741），在各种动物模型中显着降低了病毒感染
[58]
,
[59]
,
[60]
,
[61]
,
[62]
,
[63]
.SARS-CoV的其他不同毒株也被用于生产灭活或活载体疫苗，这些疫苗有效地降低了动物模型中的病毒载量。这些菌株包括 Tor2 （AY274119）
[64]
,
[65]
， 犹他州 （AY714217）
[66]
， 法国 （AY310120）
[59]
， HKU-39849 （AY278491）
[57]
,
[67]
， BJ01 （AY278488）
[68]
,
[69]
， NS1 （AY508724）
[70]
， ZJ01 （AY297028）
[70]
， GD01 （AY278489）
[69]
和GZ50（AY304495）
[71]
.然而，针对 SARS-CoV-2 的疫苗很少。美国国家过敏和传染病研究所制备的针对 SARS-CoV-2 的基于 mRNA 的疫苗正在进行 1 期试验
[72]
.基于INO-4800-DNA的疫苗将很快可用于人体测试
[73]
.中国疾病预防控制中心（CDC）致力于灭活病毒疫苗的开发
[74]
,
[75]
.很快，基于mRNA的疫苗样本（由Stermirna Therapeutics制备）将可用
[76]
.GeoVax-BravoVax正在努力开发一种基于改良安卡拉牛痘（MVA）的疫苗
[77]
.三叶草生物正在开发一种基于重组2019-nCoV S蛋白亚基三聚体的疫苗
[78]
.
尽管世界各地的研究团队正在努力研究关键特征、发病机制和治疗方案，但人们认为有必要关注竞争性治疗方案和其他疫苗的交叉耐药性。例如，针对风疹或麻疹等其他疾病的疫苗可能会 对 SARS-CoV-2 产生交叉耐药性。这种交叉耐药性的说法是基于以下观察结果：与老年人口相比，中国的儿童更不容易受到感染，而中国的儿童主要接种麻疹疫苗。
结论和观点
科学家们仍在调查SARS-CoV-2的出现和起源。此外，其向人类的人畜共患传播源尚未得到证实，然而，基于序列的分析表明蝙蝠是关键宿主。发现DNA重组参与刺突糖蛋白，该糖蛋白将SARS-CoV（CoVZXC21或CoVZC45）与另一种Beta冠状病毒的RBD组合在一起，因此可能是跨物种传播和快速感染的原因。根据系统发育树，SARS-CoV更接近于类似SARS的蝙蝠冠状病毒。到目前为止，还没有开发出针对人类冠状病毒的有前途的临床治疗方法或预防策略。然而，研究人员正在努力开发有效的治疗策略来应对新型冠状病毒。以前用于对抗流感、SARS 和 MERS 冠状病毒的各种广谱抗病毒药物已经过单独或联合治疗 COVID-19 患者、小鼠模型和临床分离株的评估。瑞德西韦、洛匹那韦、利托那韦和奥司他韦可显着阻断感染患者的 COVID-19 感染。可以得出结论，RBD区域S蛋白的同源重组事件增强了病毒的传播能力。虽然各国决定将国民从疫区带回，但对旅客的筛查不力，成为病毒在其他国家传播的主要原因。
最重要的是，针对疫苗和抗病毒药物的人类冠状病毒的设计应该能够用于对抗当前和未来的流行病。有许多公司致力于开发有效的SARS-CoV-2疫苗，例如Moderna Therapeutics，Inovio Pharmaceuticals，Novavax，Vir Biotechnology，Stermirna Therapeutics，Johnson & Johnson，VIDO-InterVac，GeoVax-BravoVax，Clover Biopharmaceuticals，CureVac和Codagenix。但是，由于这些疫苗仍需要3-10个月的时间才能商业化，因此需要快速的人类和动物追踪。必须完全禁止利用野生动物和鸟类作为食物来源。除了开发最有效的药物外，还需要一种在疑似患者中快速诊断 SARS-CoV-2 的策略。SARS-CoV-2 诱导的 COVID-19 的体征和症状与流感和季节性过敏（花粉过敏）有点相似。患有流感或季节性过敏的人也可能表现出温度，这可以通过热扫描仪检测到，因此该人会受到怀疑。因此，由于基于PCR的检测既昂贵又耗时，因此需要准确和快速的诊断试剂盒或仪表来检测疑似患者的SARS-CoV-2。值得注意的是，中国的卫生工作者有效地控制了中国的疫情，并将死亡率限制在3%以下。中国医疗卫生部门采用的治疗策略也应得到其他国家的效仿。
确认
作者感谢郑州大学第二附属医院（S.K.）的博士后资助。
作者贡献
苏里曼·汗（Suliman Khan）：概念化、调查、数据管理、写作——原始草案准备、审查和编辑以及监督。穆罕默德·阿德南·谢林（Muhammad Adnan Shereen）：写作-原稿 Abber Kazmi、Nadia Bashir 和 Rabeea Siddique：写作-原稿。
利益冲突声明
本手稿的作者声明没有利益冲突。
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